Материал: физиология ответы

10. Фиксация со2 у с4-растений.

С4-растения – растения, у которых функционируют С3-цикл и С4 -цикл: большинство сорняков, растения тропиков и субтропиков

С4-цикл, проходит в темновой фазе фотосинтеза.

Цикл Хетча – Слэка (С4-цикл)

Первичный продукт – не ФГК, а оксалоацетат. Образование оксалоацетата: акцептором СО₂ является фосфоенолпируват (ФЕП). ФЕП + СО₂ + Н₂О = оксалоацетат + Фн (Ф_н- фосат неорганический), в гранальных хлоропластах, расположенных в основных клетках мезофилла.

при участии ФЕП-карбоксилазы, локализованной в цитозоле или на внешней мембране хлоропласта

Восстановление оксалоацетата до малата:

ЩУК + НАДФН + Н⁺ = малат + НАДФ⁺ (ЩУК-щавелевоуксусная кислота) или у некоторых растений

оксалоацетат + NH₃ + НАДФН = аспартат + Н₂О

Малат или аспартат транспортируются из клеток мезофилла в хлоропласты паренхимных клеток, один слой которых окружает проводящий пучок. В зависимости от того, какая кислота – малат или аспартат – транспортируются в клетки обкладки, растения делят на 2 типа: малатный и аспартатный

В агранальных хлоропластах, расположенных в клетках обкладки проводящего пучка малат и аспартат декарбоксилируются: малат + НАДФ⁺ = пируват + СО₂ + НАДФН + Н

В зависимости от ферментов, принимающих участие в декарбоксилировании кислот растения делятся на 3 подтипа:

НАДФ⁺-МДГ-растения; НАД+-МДГ-растения; ФЕП-КК-растения

Образовавшийся СО₂ используется для карбоксилирования РуБФ (рибулозо-1,5-бифосфат); (вторичное карбоксилирование), т.е. включается в цикл Кальвина, идущий в агранальных хлоропластах клетки обкладки

Пируват возвращается в хлоропласты клеток мезофилла (гранальные хлоропласты), где он фосфорилизуется за счет АТФ из световой фазы, что приводит к регенерации ФЕП и замыканию цикла:

ПВК + АТФ + Фн = ФЕП + АМФ + ФФн

(ПВК-пировиноградная кислота, Ф_н- фосат неорганический, ФЕП-фосфоенолпируват, АМФ-аденозинмонофосфат, ФФн-пирофосфат).

Особенности Цикла Хетча – Слэка

Из оксалоацетата – первичного продукта – образуются малат или аспартат

Цикл делят на 2 этапа:

– карбоксилирование ФЕП в клетках мезофилла

– декарбоксилирование малата или аспартата в клетках обкладки

Цикл разделен в пространстве:

– начинается и кончается в основных клетках мезофилла (гранальные хлоропласты)

– декарбоксилирование происходит в клетках обкладки (агранальные хлоропласты)

Основная функция цикла Хетча–Слэка – концентрирование СО2 для цикла Кальвина.

Пример: сорго, кукуруза, просо.

11. Фиксация со2 у сам-растений.

Устьица у растений открываются ночью, что уменьшает потерю воды. СО₂ из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя ЩУК. ЩУК восстанавливается до малата, который накапливается в вакуолях и подкисляет клеточный сок днем при недостатке влаги малат декарбоксилируется с выделением СО₂, который поступает в цикл Кальвина. Такой способ метаболизма помогает растениям обитать в засушливых местах.

(ЩУК-щавелевоуксусная кислота, ФЕП-фосфоенолпируват).

12. Физиолого-биохимические различия между с3иС4-растениями

13. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты

Фотодыхание- это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО2, которое наблюдается только в растительных клетках, содержащих хлоропласты. Химизм этого процесса значительно отличается от «темнового» дыхания митохондрий. Первичным продуктом фотодыхания является глеколевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название гликолатного.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трёх органелл – хлоропластов, пероксисом и митохондрий. В основе его лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высокого парциального давления кислорода выполнять оксигеназную функцию, т.е. катализировать окислительное расщепление рибулозо-1,5-ди-фосфат на 3-фосфоглицериновую кислоту и 2-фосфогликолевую кислоту, содержащую два атома углерода. 3-ФГК поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота подвергается дефосфорилированию с образованием гликолата. Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому- органеллу овальной формы, окружённую одинарной мембраной. Здесь гликолат под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксилата. Образующаяся при этом пероксид водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат затем превращается в аминокислоту глицин в результате реакции трансаминирования. В качестве донора аминогруппы функционирует глутаминовая кислота.

Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух молекул глицина образуется серин и освобождается СО2. Таким образом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктивность фотосинтеза снижается. Серин может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передаёт аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина-гидроксопируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и включиться в цикл Кальвина.

Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно затормаживается. У С3-растений при хорошей освещённости фотодыхание в 1,3-3 раза активнее, чем 2темновое» дыхание. С3-растения в результате фотодыхания теряют 30-35%, а иногда до половины всего углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза. У С;-растений СО2, выделяющийся в результате фотодыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0-6%, что обеспечивает их более высокую продуктивность.

14. Влияние на фотосинтез внутренних и внешних факторов. Дневная динамика и сезонные изменения фотосинтеза.

Фотосинтез осуществляется в полуавтономных органеллах – хлоропластах. Однако он в значительной мере контролируется процессами, происходящими в растении, и факторами внешней среды.

Отток ассимилятов. Накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.

Содержание хлорофилла. С увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза.

Возраст листа и растения. В ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. У многих однолетних растений интенсивность фотосинтеза достигает максимума в фазу бутонизации и цветения, а затем снижается.

Свет. Имеется нижний порог освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Затем зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности имеет логарифмический характер с последующим выходом на плато. Угол наклона кривой зависимости интенсивности фотосинтеза от освещенности зависит от влияния других факторов. Так, у светолюбивых растений она выходит на плато при значительно более высокой освещенности, чем у теневыносливых растений. Уровень освещения, при котором поглощение СО2 в ходе фотосинтеза равно выделению СО2 в процессе дыхания, называется компенсационным пунктом.

Важен и спектральный состав света. При освещении красным светом образуются преимущественно углеводы, синим - амино - и органические кислоты.

Температура. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25оС. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скорости световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций и Q10 примерно равен 2. Для большинства растения С3-типа оптимальная температура 20-25оС, для растений С4-типа она равна 25-40оС. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц.

Содержание СО₂ в воздухе. Повышение содержания СО2 с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО2 до 1 % не сказывается на фотосинтезе, но более высокий уровень СО2 в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Высокие концентрации СО2 особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций. Влияние содержания углекислого газа на фотосинтез зависит от вида растения.