СОДЕРЖАНИЕ
1.Общее представления о водном обмене растений.
2.Функции воды в растениях. Химическое и физическое свойства воды.
3. Термодинамические основы водообмена растительной клетки
6.Корневое давление, физиологическая роль, зависимость от внутренних и внешних факторов.
8. Физиология устьичных движений . Значение устьиц в регулировании транспирации.
1. Фотоактивное движение устьиц
2. Гидроактивное движение устьиц
12. Физиолого-биохимические различия между с3иС4-растениями
13. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты
16. Фотосинтез и урожай. Пути повышения продуктивности растений.
17. Методы изучения фотосинтеза.
18. Физиологические основы выращивания растений при искусственном освещении.
Вопрос 1.Общие представления о дыхании и связанном с ним обмене веществ
Вопрос 2. Роль дыхания в жизни растения
Вопрос 3. Общая характеристика брожения (примеры реакций)
Вопрос 4. Биологическое окисление. Основная дыхательная цепь
Вопрос 5. Классификация ферментов дыхания
Вопрос 6. Дегидрогеназы растений, их химическая природа и функции
Вопрос 7. Оксидазы, их химическая природа и функции
1.Железопротеиды: гемин, цитохромоксидаза, каталаза, пероксидаза
2.Медьпротеиды: полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза
Вопрос 8. Митохондрии, их структура и функции
Вопрос 9. Окислительное фосфорилирование
Вопрос 10. Анаэробное дыхание (Общая характеристика гликолиза)
Вопрос 11. Аэробная фаза дыхания: химизм, локализация в клетке и биологическая роль
Вопрос 12. Энергетика дыхания, вклад аэробной и анаэробной фаз
Вопрос 13. Роль дыхания в биосинтезе белков, липидов, нуклеиновых кислот, фитогормонов и др. Веществ
Вопрос 15. Зависимость дыхания от внутренних и внешних факторов
Вопрос 16. Дыхательный коэффициент, способ его определения
Вопрос 18. Превращения веществ при прорастании семян
Вопрос1. Общие представления о минеральном питании растений.
Вопрос 2. Роль минерального питания в обеспечении автотрофности растительного организма.
Вопрос 4. Корень как орган поглощения и усвоения питательных веществ.
Вопрос 10. Биосинтетическая деятельность корня.
Вопрос 11. Физиологическая роль микроэлементов. Внешние признаки недостатка.
Вопрос 12. Физиологическая роль фосфора и серы, их усвояемые формы и распределение по растению.
2. Фазы роста н развития клетки, их физиолого-биохимические особенности и пути регулирования.
3. Онтогенез и основные этапы развития растения. Физиологические особенности и пути регулирования.
6. Общие закономерности роста и развития растений.
7. Ритмика физиологических процессов (физиологические часы у растений).
9. Синтетические регуляторы роста, физиологические основы их практического применения.
10.Фотопериодизм растений, его приспособительное значение.
11. Яровизация у озимых, двуручек и двулепников, её приспособительное значение.
12. Регулирование роста светом (фотоморфогeнез). Экологическая роль фитохрома.
13. Глубокий и вынужденный покой, биологическое значение, способы его продления и прерывания.
14. Ростовые движения (тропизмы и настии), их значение в жизни растений.
15. Аллелопатия как проявление биохимических взаимодействий между растениями.
2.Физиологические основы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды.
Осмотическое поступление воды приводит к возникновению тургорного давления. Разница между осмотическим давлением клеточного сока и противодавлением клеточной стенки определяет поступление вод в клетку каждый данный момент.
Химический потенциал воды называется водным потенциалом. Чем ниже энергия молекул воды, тем ниже водный потенциал. Химический потенциал любого раствора – отрицательная величина и с увеличением концентрации растворенных веществ становится все более отрицательным.
Водный потенциал клетки – разность между свободной энергией воды внутри и вне клетки при той же температуре и атмосферном давлении. Величина водного потенциала клетки определяется степенью ее насыщенности водой: чем больше клетка насыщена водой, тем менее отрицателен ее водный потенциал.
Компоненту водного потенциала клетки, которая определяется присутствием растворенного вещества, обозначают особым термином – «осмотический потенциал». Осмотический потенциал раствора связан прямой зависимостью с концентрацией растворенного вещества. С увеличением этой концентрации осмотический потенциал становится все более отрицательной величиной.
Положительный потенциал тургорного давления полностью уравновешивает отрицательный осмотический потенциал, и клетка перестает поглощать воду; в таком состоянии ее водный потенциал равен нулю. Это состояние называется состоянием насыщения. Поскольку осмотический потенциал равен разности между химическим потенциалом раствора и химическим потенциалом чисто воды, который равен 0, то он всегда отрицательный.
Для клеток деревьев в состав этого уравнения включают еще одно слагаемое – гравитационный потенциал отражающий влияние на активность воды силы тяжести, заметно сказывающийся только при подъеме воды на большую высоту.
Величина осмотического потенциала изменяется и в пределах растения: у корней – 0,5 - - 1,0, у верхних листьев – до – 4,0 МПа. Это обуславливает существование градиента водного потенциала клеток от корней к листьям. Величина осмотического потенциала зависит также от температуры, интенсивности света.
Энергия для осмоса нужна: во-первых, нужно иметь растворы разной концентрации по обе стороны мембраны; энергия тратится на активный транспорт растворенных веществ в вакуоль и создание градиента концентрации. Во-вторых, осмотически активные вещества, накапливающиеся в вакуоли, является продуктами метаболизма, следовательно, для их образования тоже затрачивается энергия. В- третьих, энергия необходима для сохранения избирательной проницаемости мембран.
Осмотические процессы лежат в основе многих процессов, например поступления воды, движения органов растения, движения устьиц.
При достаточном водоснабжении вода в коре корня транспортируется главным образом по апопласту, т.к. здесь она встречает менее сопративление, и лишь частично по симпласту. Если клетки корня испытывают недостаток воды, то она будет предвигаться в основном по симпласту.
Живые клетки оказывают большее сопротивление движению воды, поэтому по ним передвигается лишь 1-10% ее общего количества.
В листовой пластинке транспорт воды идет в основном по апопласту. Транспорт воды в листовой пластинке изучен хуже, чем в корне.
Корневая система имеет поглощающую или всасывающую зону - это зона корневых волосков. Поступив в клетку корневого волоска вода становится частью живой системы - клетки растения - и подчиняется закономерностям, действующим в живой клетке. Передвижение по растению определяется двумя основными двигателями водного потока в растении:нижним двигателем водного потока или корневым давлением,верхним двигателем водного потока или присасывающим действием атмосферы.
Корневое давление создается при переходе воды из коры корня в сосудистую систему корня при прохождении воды через пропускные клетки перицикла, из которых вода под давлением как бы впрыскивается в сосуды ксилемы. Доказательством этого служат явления гуттации и "плача растений".
Гуттация - это выделение капельно-жидкой влаги листьями через гидатоды в условиях затрудненного испарения.
Плач растения - это вытекание пасоки (воды с растворенными в ней минеральными веществами, находящейся в ксилеме) из стеблей растений со срезанными побегами. Механизм образования корневого давления по-видимому состоит из двух аспектов:переноса воды по законам осмоса, дополнительной сократительной деятельности актомиозиновых белков, находящихся в перицикле и паренхимных клетках корня.
Присасывающее действие атмосферы определяется концентрацией водяных паров в атмосфере. Этот показатель в атмосфере почти всегда меньше, чем в листе растения, за исключением условий повышенной влажности воздуха, например, во время дождя, тумана.
Большая часть биоколлоидов клетки принадлежит к гидрофильным соединениям, способным к обратимым изменениям степени своей оводненности. Поглощая воду, коллоидная мицелла набухает, при отдаче же ею воды происходит отбухание. При этом в клетке развиваются весьма значительные силы, достигающие иногда сотен атмосфер.
Сила, которую нужно приложить к коллоидной системе, чтобы предотвратить поглощение ею воды, называется давлением набухания. Этому свойству биоколлоидов принадлежит важная роль в процессах поглощения протоплазмой воды, в передаче воды в вакуоль и в выделении воды клеткой.
При прорастании семян, например, обусловленном только явлением набухания, поглощение воды идет с силой до 105 килопаскаль.
Эндодерма - самый внутренний слой первичной коры, облекающий центральный цилиндр, часть эндодермы представлена тонкостенными клетками, называющимися пропускными. Именно через эти клетки вода под давлением проникает из клеток коры корня в центральный сосудистый цилиндр (ксилему).
Корневое давление зависит:
от условий влажности почвы (чем больше гидромодуль почвы, т.е. количество воды на единицу площади, тем интенсивнее идет поглощение воды растением),
от температуры почвы (ниже 12оС и выше 30оС поглощение воды замедляется),
от аэрации почвы (так как при нарушении аэрации ухудшается процесс дыхания, т.е. получения энергии клеткой, а, значит, и поглощения и передачи воды).
ТРАНСПИРАЦИЯ, у растений - потеря влаги в виде испарения воды с поверхности листьев или других частей растения.
Биологическое значение транспирации состоит в терморегуляции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, при помощи которого осуществляется и поступление различных веществ, а также в регулировании насыщенности клеток водой, благодаря чему создаются оптимальные условия для процессов жизнедеятельности.
Типы транспирации:
1. Устьичная транспирация.
Число устьиц в листе в среднем составляет 50-500 на 1 кв. мм. Транспирация с поверхности листа идет почти с такой же скоростью как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади поверхности, а диаметру или длине окружности. То есть испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из крупного отверстия того же диаметра. Это связано с явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, стоящих на некотором расстоянии друг от друга молекулы воды, располагающиеся по краям, испаряются быстрее (рис. 3).
2. Кутикулярная транспирация.
Потеря воды растением через кутикулу имеет большое значение, когда устьица закрыты (засуха).
У молодых растений кутикулярная транспирация составляет около 50% всей транспирации, а у зрелых – 1/10. В старых листьях кутикулярная транспирация снова возрастает в результате разрушения и растрескивания кутикулы. Кутикулярна транспирация регулируется толщиной слоя кутикулы. Виды, имеющие толстый слой кутикулы, меньше теряют воду. А виды с тонкой кутикулой больше.
Одной из важных характеристик процесса является интенсивность транспирации — количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. Высокая интенсивность транспирации, которую К. А. Тимирязев называл «необходимым злом», обусловлена тем, что атмосфера характеризуется очень низкими значениями водного потенциала
Как степень открытия устьиц влияет на интенсивность транспирации, так же внешние условия влияют на транспирацию , как на физический процесс.
Прежде всего на транспирацию влияет степень насыщенности атмосферы водой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем ниже его водный потенциал и тем быстрее идет транспирация. С увеличением влажности воздуха транспирация уменьшается; и при большой влажности воздуха происходит только гуттация
Транспирация зависит от температуры. С её повышением значительно увеличивается количество воды, насыщающей воздушное пространство, что увеличивает дефицит влаги в воздухе, а следовательно увеличивается и транспирация.
Свет – главный фактор, регулирующий транспирацию, который на испарение воды с водной поверхности практически не влияет. Влияние света на транспирацию связано прежде всего с тем, что клетки листа, содержание хлорофилл, поглощают не только инфракрасные лучи, но и видимы свет, необходимый для фотосинтеза. На фотосинтез лист расходует только 1-2% поглощенного света, а остальная энергия (98%) превращается в тепло, которая используется на испарение. Свет так же косвенно влияет на транспирацию, вызывая открытие устьиц.
В естественных условиях на интенсивность транспирации влияет ветер, но не так сильно как на испарение со свободной водной поверхности. В основном его влияние проявляется на третьем этапе устьичной транспирации, так как действие на внутренние ткани, из которых идет испарение, ограничено. Увеличение интенсивности транспирации происходит до 0,4 – 0,8 м/с, дальнейшее усиление ветра уже не влияет на транспирацию, так как в таком случае транспирация зависит от диффузии воды через устьица.
Транспирация зависит от влажности почвы. Здесь прямая зависимость. Чем меньше воды в почве, тем меньше её в клетках листа, а следовательно транспирация уменьшается., так как устьица прикрываются. Транспирация так же снижается, при недостатке недостаток кислорода в почве, что снижает дыхание корней, поглощение ими минеральных веществ, а следовательно и воды.