Материал: Biokhimia_v_risunkakh
Энергопотребляющая стадия
Затрачено 2 моля АТФ
на активацию одной молекулы глюкозы
Энергогенерирующая стадия
Образуется 2 моля пирувата и
4 моля АТФ за счет субстратного
фосфорилирования
При
окислении 2 молей пирувата до
СО2 и Н2О образуется
30 АТФ
Аэробный и анаэробный гликолиз
2моля
2моля
2моля
2 НАД+
2 НАДН
глюкоза
1 |
АТ |
|
|
|
|
|
Ф |
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
3 |
АТ |
|
|
|
|
Ф |
|
|
|
|
|
фруктозо-1,6- |
|
|
|
|
|
дифосфат |
|
|
|
|
|
4 |
|
5 |
|
|
|
3-фосфоглицер- |
фосфодиокси- |
|
|||
|
|
||||
альдегид |
|
|
|
ацетон |
|
6 |
2 НАД+ |
|
Образуется |
2 моля |
|
|
|
|
НАДН.Н+ |
|
|
|
|
|
|
В анаэробных |
|
|
2 НАДН Н+ |
условиях |
|
||
1,3-дифосфо- |
|
|
|
НАДНН+ используется |
|
|
|
|
на восстановление |
||
глицерат |
|
|
|
||
|
|
|
пирувата в лактат |
||
|
|
2АТ |
|
||
7 |
|
|
В аэробных условиях |
||
|
Ф |
|
НАДНН+ используется |
||
3-фосфо- |
|
|
|
на восстановления |
|
|
|
|
кислорода с |
|
|
глицерат |
|
|
|
|
|
|
|
|
образованием воды в |
||
8 |
|
|
|
||
|
|
|
процессе тканевого |
||
9 |
Н2О |
|
дыхания. |
|
|
|
При этом образуется |
||||
фосфоенол- |
|
|
|
6 молей АТФ |
за счет |
пируват |
|
|
|
окислительного |
|
10 |
|
|
|
фосфорилирования. |
|
2АТФ |
|
|
|
||
(2) пируват |
|
|
|
(2) лактат |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 НАДН |
2 НАД+ |
|
|
2ацетил-SКоА
АТ |
ЦТК |
СО2 |
|
Ф |
Н2О |
60 |
|
|
|
Г Л И К О Л И З И Г Л Ю К О Н Е О Г Е Н Е З
ГЛЮКОЗА
1 
IV
липиды
глицерин
Специфические
ферменты
глюконеогенеза
I – пируваткарбоксилаза II – ФЭПкарбоксикиназа
III – фруктозо-1,6-
бисфосфатаза
IV -- глюкозо-6-фосфатаза
белки
мышц
аминокислоты
глюкозо-6-фосфат
фруктозо-6-фосфат
3 |
III |
|
|
фруктозо- |
|
1,6-дифосфат |
|
(2) З-фосфоглицеральдегид
2 НАД+ |
Специфические |
|
2 НАДН Н+ |
ферменты |
|
|
гликолиза |
|
(2) 1,3-дифосфоглицерат |
1 – гексокиназа |
|
3 – фосфофрукто- |
||
|
||
|
киназа |
|
2АТ |
10 – пируваткиназа |
|
|
||
Ф |
|
(2) 3- фосфоглицерат
белки
мышц
|
2ГТФ |
амино- |
|
(2) фосфоенолпируват |
|
|
кислоты |
|
|
|
|
(ФЕП) |
|
|
|
10 |
II |
|
|
|
(2) оксалоацетат |
|
|
(2) пируват |
|
|
|
I |
|
|
|
|
2АТ |
|
|
|
|
|
|
|
|
Ф |
|
61 |
(2) лактат |
|
|
|
|
Цикл Кори |
|
|
Глюконеогенез является процессом, обратным гликолизу, |
||
|
|
|
|
|
|
за исключением необратимых реакций гликолиза (1, 3, |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
10), которые в глюконеогенезе идут с помощью других |
||
|
|
|
|
|
|
|
(специфичных для глюконеогенеза) ферментов: |
||
глюкоза гликолиз |
лактат глюкозо-6-фосфатазы, фруктозо-1,6-бисфосфатазы, |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
фосфоенолпируваткарбоксикиназы |
(ФЕПКК), |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
пируваткарбоксилазы, а также различных трансаминаз. |
||
|
|
|
|
|
|
|
Происходит преимущественно в печени и почках. |
||
глюкоза |
лактат |
||||||||
Новообразование глюкозы из аминокислот и глицерина |
|||||||||
|
|
|
|
кровь |
|
|
|||
|
|
|
|
||||||
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
активируется при голодании под действием гормонов |
||
|
|
|
|
|
|
|
глюкокортикоидов. |
|
|
глюкоза глюконеогенез лактат |
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
интенсивно работающей мышце в результате анаэробного |
|||
|
|
|
|
|
|
|
образуется лактат, который выходит в кровь, |
||
|
|
|
|
|
|
|
в печень, где превращается в |
глюкозу путем |
|
|
|
|
|
|
|
глюконеогенеза. Это глюкозо-лактатный цикл или цикл Кори. |
|||
Регуляторные ферметы гликолиза:
|
гексокиназа |
глюкозо- |
|
фруктозо- |
6-фосфат |
||
|
|||
|
|
||
6-фосфат |
|
цитрат |
|
|
|
||
АМФ |
фосфофруктокиназа |
АТФ |
|
|
|||
|
пируваткиназа |
АТФ |
|
|
|
||
|
|
ацетил-КоА |
|
Регуляторные ферменты глюконеогенеза: |
|||
ацетил- |
пируваткарбоксилаз |
|
|
SКоА |
а |
|
|
АТФ |
фруктозо-1,6- |
АМФ |
|
дифосфатаза |
|||
|
|||
|
|
||
глюкагон |
глюкозо-6- |
|
|
адреналин |
инсулин |
||
фосфатаза |
|||
глюко- |
|
||
|
|
||
кортикоиды |
ФЕП- |
|
|
|
|
||
|
карбоксикиназ |
|
|
|
а |
|
|
Направление метаболизма глюкозы в печени связано с
ритмом питания.
Регуляция противоположно направленных процессов – гликолиза и глюконеогенеза направлена на их необратимые стадии. Так как совершенно невозможно одновременное протекание синтеза и распада глюкозы, согласование этих процессов обеспечивается регуляцией активности специфических ферментов гликолиза и глюконеогенеза. Если клетка испытывает потребность в АТФ, то активируется гликолиз, тогда как во врмя голодания печень поставляет глюкозу в кровь благодаря
глюконеогенезу.
62
глюкоза
пируват
VII. Спиртовое брожение
Спиртовое брожение – это превращение глюкозы в этиловый спирт под действием ферментов дрожжей . При этом глюкоза дихотомически делится, образуется пируват, но, в отличие от анаэробного гликолиза, пируват далее декарбоксилируется с образованием уксусного альдегида (ацетальдегид). Затем с помощью алкогольдегидрогеназы ацетальдегид восстанавливается в этанол.
ТПФ |
НАДНН+ НАД+ |
|
|
пируватдекарбоксилаза |
алкогольдегидрогеназа |
ацетальдегид |
этанол |
Метаболизм этилового спирта
В организме человека метаболизм этилового спирта включает окисление до уксусной кислоты, которая превращается в ацетил-КоА и в таком виде вовлекается в ЦТК:
НАД+ НАДН Н+ |
НАД+ НАДН Н+ |
ОН |
этанол |
ацетальдегид |
|
алкогольдегидрогеназа |
ацетальдегиддегидрогеназа |
|
ацетат
Метаболизм этанола происходит в основном в печени (до 90%). Обмен этилового спирта происходит быстро, поэтому при поступлении в организм больших количеств алкоголя резко уменьшается отношение НАД +/НАДН+.
Это ведет к тому, что обратимая реакция превращения пирувата в лактат будет сдвинута в сторону лактата:
НАДНН+ НАД+
ацетил-КоА
АТ Ф Н2О
СО2
пируват |
лактат |
|
лактатдегидрогеназа |
Другими словами, концентрация лактата в клетке (и в крови) возрастет, а пирувата – уменьшится. Это приведет к снижению глюконеогенеза в печени, т.к. пируват является предшественником в новообразовании глюкозы. При снижении запасов гликогена в печени и мышцах (после физической работы, приеме алкоголя натощак) может развиться выраженная гипоглюкоземия (вплоть до потери сознания). Кроме того, снижение использования лактата как субстрата глюконеогенеза приводит к
лактоацидозу – понижению рН крови.
63
VIII. Апотомический распад глюкозы –
прямое окисление глюкозы - пентозо-фосфатный путь. |
|
Кроме дихотомии существует альтернативный метаболический процесс |
прямого |
окисления глюкозы – пентозо-фосфатный путь (ПФП ), который не связан непосредственно с дыхательной цепью переноса электронов и окислительным фосфорилированием. В нем образуются другой тип носителей метаболической энергии
– восстановленные коферменты НАДФН +, несущие водороды окисленной глюкозы,
которые в дальнейшем используются в восстановительных синтезах |
жиров, |
биохимически важного трипептида глутатиона и др. Вторая функция ПФП |
– |
образование фосфопентоз, необходимых для синтеза нуклеотидов. |
|
Этот процесс включает две стадии: |
|
1 стадия – окислительная, в ходе которой глюкоза в активной форме (глюкозо-6- фосфат) непосредственно (прямо) окисляется, а затем декарбоксилируется ( апотомия -отщепление «apex» - верхушки - одного атома углерода в виде углекислого газа) с
образованием фосфопентоз и НАДФН+.
2 стадия – неокислительная (стадия изомерных преобразований), в ходе которых фосфорибозы (6 молекул) снова превращаются в исходный глюкозо-6-фосфат (5 молекул).
неокислительная |
окислительная |
стадия |
стадия |
|
|
глюкоза-6-фосфат |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
НАДФ+ |
|
|
|
глутатион восстановленный |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
глутатионредуктаза |
|||
транскетолаза |
|
|
|
|
НАДФН+ |
|
|
|
глутатион окисленный |
||
|
6-фосфоглюконат |
|
|
|
|
жирные кислоты, холестерин |
|
||||
трансальдолаза |
|
|
НАДФ+ |
|
|
|
|||||
|
|
СО |
|
|
|
восстановительные |
|||||
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
биосинтезы |
||||
|
|
|
НАДФН+ |
|
|||||||
|
2 |
|
|
|
|
предшественники |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
рибулозо-5-фосфат |
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
рибозо-5-фосфат |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
нуклеотиды, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
коферменты |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ДНК, РНК |
|
|
|
64 |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||