Материал: Biokhimia_v_risunkakh
РАЗДЕЛ 4. ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
УГЛЕВОДЫ – это альдегидо- и кетопроизводные
многоатомных спиртов (альдозы и кетозы) |
|
|
Функции углеводов: |
|
|
энергетическая (моносахариды, гомополисахариды) |
R |
R |
структурная (гетерополисахариды) |
альдоза |
кетоза |
углеводы входят в состав сложных белков – гликопротеинов |
|
|
(ферментов, гормонов, рецепторов, иммуноглобулинов и т.д.) |
|
|
углеводы используются в синтезе нуклеотидов (в синтезе ДНК, РНК, коферментов)
Моносахариды: |
Дисахариды: |
глюкоза |
мальтоза |
фруктоза |
сахароза |
галактоза |
лактоза |
Полисахариды:
крахмал (амилоза и амилопектин) гликоген 
целлюлоза 
глюкоза |
галактоза |
фруктоза |
Крахмал – разветвленный гомополисахарид, состоит из мономера глюкозы, Мономеры линейных участков (амилозы)
соединены 1,4-гликозидными
связями, а в местах разветвления
– 1,6-гликозидными связями.
Гликоген – полисахарид, по структуре подобный крахмалу, но более разветвленный (т.е. содержит больше 1,6-гликозидных связей, а значит большее количество концевых мономеров, что облегчает его распад ).
1,6-гликозидная 
связь
1,4-гликозидная связь 50
I. Основные процессы в обмене углеводов
1.Переваривание углеводов
2.Синтез гликогена - гликогенез
3.Распад гликогена - гликогенолиз
4. Дихотомический распад глюкозы - непрямое окисление глюкозы при делении ее молекулы на две триозы:
4.1. Анаэробный гликолиз - окисление глюкозы в бескислородных условиях с образованием двух молекул лактата и 2 АТФ 
4.2. Аэробный гликолиз - окисление глюкозы в кислородных условиях с образованием двух молекул пирувата и 8 АТФ
4.3. Спиртовое брожение - превращение глюкозы в этиловый спирт под действием микроорганизмов (дрожжей)
5.Глюконеогенез - синтез глюкозы из неуглеводов: аминокислот (белков), глицерина (липидов), пирувата, лактата
6.Апотомический распад глюкозы - прямое окисление глюкозы – пентозо-фосфатный путь 
7.Взаимопревращения моносахаров – включение других гексоз в обмен глюкозы
Углеводы пищи |
|
|
глюкоза |
фруктоза |
галактоза |
гликоген 
глюкозо-6-фосфат
липиды |
|
|
|
СО2 |
глицерин |
3-фосфоглицеральдегид |
рибозо- |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5-фосфат |
белки |
аминокислоты |
пируват |
лактат НАДФН+ |
|
|
СО2 |
ацетил-SКоА |
этанол |
|
|
|
|
||
|
СО2 |
ЦТК |
|
нуклеотиды |
|
АТ |
дыхательная цепь |
липиды |
коферменты |
|
Ф |
ДНК, РНК |
||
51 |
|
Н2О |
|
|
II. Переваривание углеводов
Переваривание углеводов – это гидролиз олиго- и полисахаридов, т.е. расщепление гликозидных связей под действием воды с помощью гидролитических ферментов.
Ротовая полость |
|
Начинается переваривание углеводов в ротовой полости, где действует |
α-амилаза |
слюны (рН opt = 6,7), катализирующая гидролиз 1,4-гликозидных связей в молекуле крахмала. Этот фермент является эндоамилазой, т.е. расщепляет связи, удаленные от
конца цепи. В результате образуются |
олигосахариды (декстрины) и небольшое |
|||
количество дисахарида мальтозы. |
|
|||
|
|
|
||
|
α-амилаза |
|
|
|
|
слюны |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,6-
гликозидаза
В желудке (рН 1,5-2) переваривание углеводов
не происходит
|
Тонкий кишечник |
|
|
|
|
|
|
|
|
панкреатическая |
|
|||
|
|
|
||
|
|
α-амилаза |
|
|
В верхнем отделе тонкой кишки действует |
панкреатическая α-амилаза, которая |
|||
гидролизует 1,4-гликозидные связи, последовательно отщепляя молекулы мальтозы от декстринов. 1,6-гликозидные связи в декстринах гидролизуют 1,6-гликозидазы.
На дисахариды в кишечнике действуют соответствующие ферменты ( |
мальтаза, |
сахараза и лактаза), расщепляющие их до моносахаридов: |
|
мальтоза
|
мальтаза |
сахароза |
сахараза |
глюкоза + глюкоза |
+ |
глюкоза + фруктоза |
+ |
лактоза |
лактаза |
глюкоза + галактоза |
+ |
52 |
Превращение глюкозы в тканях
АТФ АДФ
|
гексокиназа |
глюкоза |
глюкокиназа |
глюкоза-6-фосфат |
Эта реакция «запирает» глюкозу в клетке, т.к. клеточная мембрана непроницаема для фосфорилированной глюкозы.
Первая реакция превращения глюкозы в тканях – активация
глюкозы путем фосфорилиро-
вания с участием АТФ. Катализирует ее во многих тканях гексокиназа, а в клетках печени – глюкокиназа .
Глюкокиназа специфична для глюкозы и работает при высоких ее концентрациях ( КM
= 12ммоль/л), а гексокиназа
фосфорилирует разные гексозы и ингибируется глюкозо-6- фосфатом (КM = 0,1ммоль/л).
III. Синтез гликогена - гликогенез
Гликоген – животный гомополисахарид, резервная форма глюкозы , в основном депонируется в печени и скелетных мышцах . Гликоген животных, как и амилопектин растений, представляет собой разветвленный полимер глюкозы , в котором остатки глюкозы соединены α(1→4)-гликозидной связью. Связи в точках ветвления находятся в положении α(1→6) примерно каждого 10-го остатка. Разветвленная структура создает большое количество концевых мономеров, что способствует работе ферментов, отщепляющих или присоединяющих глюкозу при его синтезе или распаде.
|
|
УТФ ФФ |
|
|
|
|
|
фосфо- |
УДФ-глюкозо- |
||
глюкомутаза |
пирофосфорилаза |
||
глюкоза-6-фосфат глюкозо-1-фосфат
УДФ-глюкоза
|
|
Хранение в организме собственно |
|
|
глюкозы неприемлемо из-за ее |
|
|
высокой растворимости: высокие |
|
|
концентрации глюкозы создают в |
|
|
клетке высокогипертоническую |
|
|
среду, что приводит к притоку |
|
|
воды. Напротив, нерастворимый |
53 |
Гранулы гликогена |
гликоген осмотически почти |
неактивен и компактен. |
Удлинение цепи линейных полимеров путем образования 1,4-гликозидных связей
урацил
УДФ-глюкоза
олигосахарид - «затравка» гликогена (праймер), гликоген- содержащий n молекул глюкозы (n>4)
синтаза
УДФ
гликоген, содержащий n+1 молекул глюкозы
а) удлинение цепи
гликогенсинтаза
б) ветвление
ветвящий фермент
Удлинение цепи катализируется гликогенсинтазой. Так как образование гликозидных связей между сахарами является
эндоэргической реакцией, вначале в реакции глюкозо-1-фосфата с уридинтрифосфатом (УТФ) образуется активированный предшественник — УДФ-глюкоза. После этого остаток глюкозы легко переносится с УДФ-глюкозы на «затравку» гликогена. Когда растущая цепь достигает определенной длины (>11 остатков), специальный ветвящий фермент гликогена
(1,4→1,6-трансгликозидаза ) катализирует перенос концевого олигосахарида, состоящего из 6-7 остатков, на 6-ОН остаток глюкозы той же или другой цепи гликогена с образованием точки ветвления [α(1→6)-
связи]. Дальнейшее удлинение этого |
|
фрагмента осуществляется |
|
гликогенсинтазой, образующей α(1→4)- |
|
связи. |
54 |