Материал: Biokhimia_v_risunkakh
II. Переваривания липидов
Переваривание нейтральных жиров– это постадийный гидролиз триацилглицеридов с помощью панкреатической липазы (липолиз)
предварительно эмульгированный жир; Условия активная панкреатическая липаза ( рН 7,5 - 8)
переваривания: панкреатический белок колипаза, наличие дифильных желчных кислот
холевая |
жиры |
|
кислота |
пищи |
желудок |
|
|
гидрофильная
сторона
желчная
кислота
гидрофобная сторона
|
|
панкреатические |
соли |
желчный |
липаза и колипаза |
желчных кислот |
пузырь |
|
вода |
двенадцати- |
поджелудочная |
|
перстная |
|
мицелла |
кишка |
железа |
ТАГ |
желчные |
тонкая кишка |
|
кислоты |
|
Желчные кислоты
синтезируются в печени
из холестерина,
конъюгируют с
глицином или таурином, образуя желчные соли (парные желчные кислоты) и в составе желчи поступают в желчный пузырь, а затем в 70 тонкий кишечник.
|
|
ОН |
|
|
Функции |
|
12 |
|
|
желчных |
|
|
|
|
|
таурохолевая |
кислот: |
НО 3 |
|
|
(парная желчная кислота) |
эмульгируют |
|
7 ОН |
|
жиры; |
|||
Желчные кислоты |
замещение при |
активируют |
|||
|
|
|
|
С-3 С-7 С-12 |
липазу; |
|
|
|
|
|
участвуют в |
холевая |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
всасывании |
|
|
|
|
|
|
|
хенодезоксихолевая |
-Н |
продуктов |
|||
дезоксихолевая |
-Н |
липолиза. |
|||
|
|||||
|
|
|
|
|
|
Этапы переваривания, всасывания и транспорта ТАГ
Пищевые
жиры
10.ВЖК в клетке (миоците) окисляются до конечных продуктов с образованием АТФ или запасаются (в адипоците), включаясь в синтез ТАГ.
|
желчные |
желудок |
|
|
|
кислоты |
|
||
желчный |
рН 1,5-2 |
11. Часть ВЖК |
||
|
||||
пузырь |
|
|
связывается с |
|
|
|
|
альбуминами |
|
|
|
|
крови и |
|
|
|
|
уносится |
|
|
неблагоприятные |
с ее током. |
||
|
условия для |
|
|
|
|
переваривания |
|
||
|
липидов |
|
|
|
тонкая
кишка
1.Соли желчных кислот эмульгируют пищевые жиры в тонком кишечнике, образуя смешанные мицеллы.
2.Панкреатическая липаза (и колипаза) расщепляет ТАГ до ВЖК и МАГ
(гидролиз до глицерина происходит в незначительной степени ).
3.ВЖК и МАГ всасываются в стенку кишечника в виде мицелл с дифильными желчными кислотами,
фосфолипидами и
холестерином.
ВЖК
5.90% желчных кислот всасывается из кишечника
вкровь, поступает в печень, где снова используется
вжелчеобразовании (энтерогепатическая циркуляция – 7-8 оборотов в сутки).
капилляр
стенка
кишечника
ТАГ |
миоцит |
|
или |
|
адипоцит |
9.Часть ВЖК попадет в клетки
жировой ВЖК ткани,
миокарда, скелетных
мышц, АТФ молочных
желез.
липопротеинлипаза
8.ЛП-липаза, активируемая апоС II, на поверхности эндотелия капилляров жировой ткани расщепляет
ТАГ, содержащиеся в хиломикронах, на ВЖК и глицерин.
7. Хиломикроны переносят пищевые ТАГ по лимфатической системе и
АпоСII кровеносным сосудам к тканям ( жировая ткань, скелетные мышцы, миокард и др.).
хиломикрон
4. В слизистой оболочке кишечника |
|
6. В эпителиальных клетках слизистой кишечника |
|
мицелла распадается, из МАГ |
|
ТАГ, фосфолипиды, холестерин и апопротеины |
|
и жирных кислот происходит ресинтез |
|
«упаковываются» в хиломикроны – |
|
специфических для человеческого |
ТАГ |
липопротеины, транспортирующие экзогенные |
|
организма ТАГ. |
жиры от кишечника к тканям. |
71 |
|
|
Переваривание глицерофосфолипидов |
|
|
|
фосфолипаз, которые |
Глицерофосфолипиды (ФЛ) перевариваются с помощью |
||
гидролизуют эфирные связи в молекуле глицерофосфолипида |
(например, |
|
фосфатидилинозитолдифосфата). |
|
|
фосфолипаза А1 Продукты переваривания фосфолипидов:
R1СООН - насыщенная жирная кислота
R2СООН - ненасыщенная жирная кислота
фосфолипаза А2
фосфолипаза С
фосфорная кислота
фосфатидилинозитол-
дифосфат
глицерин
фосфолипаза D |
Н |
|
инозитолдифосфат (ИФ2)
Панкреатическая фосфолипаза А 2 поступает в тонкую кишку в неактивной форме и активируется трипсином путем частичного протеолиза. В результате ее действия образуются токсичные лизофосфолипиды, которые не накапливаются, т.к. практически одновременно на фосфолипиды действуют кишечные фосфолипазы А1, С и D.
Переваривание эфиров холестерина
|
|
RСООН |
|
+ |
|
|
Н2О |
|
|
холестеролэстераза |
|
эфир холестерина (ЭХС) |
|
холестерин (ХС) |
|
|
|
Эфиры ходестерина, поступившие в составе пищи животного происхождения (растительные стероиды не усваиваются), расщепляются кишечной или панкреатической холестеролэстеразой до свободных жирных кислот и холестерина.
При нарушении переваривания и всасывания жиров (панкреатит, желчно-каменная болезнь, болезни кишечника) непереваренные жиры выводятся из организма – 72 развивается стеаторея - «жировой стул».
Ресинтез специфических жиров в стенке кишечника
Поступившие в стенку кишечника МАГ могут преобразовываться двумя путями:
-липолиз до глицерина и ВЖК;
-ресинтез собственного специфического ТАГ с участием 2 молекул ацилКоА:
|
III. Транспортные формы экзогенных липидов |
– хиломикроны |
|
|||
Хиломикроны являются основной молекулярной |
|
|
апопротеины |
|||
формой, в виде которой ресинтезированные ТАГ |
|
|
||||
проходят через латеральную мембрану энтероцитов и |
|
|
|
|
||
через систему лимфатических сосудов поступают в |
|
|
|
|
||
лимфатических проток, а затем - в кровь, по которой |
|
|
|
|
||
транспортируют пищевые жиры к тканям. |
|
|
|
|
||
Хиломикроны, самые крупные |
липопротеиновые |
|
|
|
|
|
частицы (состоят из липидов и протеинов), имеют |
|
|
|
|
||
диаметр 100-1000 нм, образуются в слизистой |
|
|
|
|
||
кишечника. Они преимущественно содержат |
|
|
|
|
||
гидрофобные ТАГ (до 90%) , находящиеся в ядре этой |
|
|
фосфо- |
|||
частицы вместе с гидрофобными |
эфирами |
|
|
|||
холестерин |
липиды |
|||||
холестерина, а также небольшие количества |
|
триацлглицериды |
||||
дифильных фосфолипидов, свободного холестерина и |
|
|||||
|
и эфиры холестерина |
|||||
белка, которые формируют амфифильную оболочку.
Основной функцией хиломикронов является перенос пищевых ТАГ из кишечника , где происходит их всасывание, через кровяное русло к тканям. Концентрация хиломикронов в плазме крови обычно достигает максимума через 3-6 часов после приема жирной пищи, а затем постепенно снижается. Скорость удаления этих частиц из плазмы довольно высока. У здоровых людей, голодавших в течении 12 часов, хиломикроны не обнаруживаются. Это происходит благодаря действию липопротеинлпазы – фермента, который находится на поверхности эндотелия кровеносных сосудов тканей (жировой, скелетных мыщц, миокарда). Этот фермент «узнает» хиломикроны, взаимодействуя с апоС II, который является его кофактором, и гидролизует нейтральные жиры (ТАГ) в составе хиломикронов до глицерина и ВЖК.
После такой делипидации получаются |
остаточные хиломикроны |
, которые |
захватываются печенью, где окончательно распадаются. |
73 |
|
Катаболизм триацилглицеролов
|
|
ТАГ |
|
|
в составе |
|
|
ХМ |
ТАГ |
жировая |
|
в составе |
|
|
ЛПОНП |
ткань |
ВЖК + |
(депо ТАГ) |
||
|
|
альбумины |
|
мышцы |
|
|
печень |
|
|
сердце |
|
СО2 |
АТФ Н2О |
|
гормон
Как было указано выше, ТАГ поступают в организм человека в качестве компонентов животной и растительной пищи. После переваривания, всасывания и биохимических превращениях в энтероцитах, крови и печени ТАГ депонируются в адипоцитах – клетках жировой ткани (в значительно меньших количествах ТАГ находятся в клетках других органов, например, печени). Накопление резервов ТАГ является наиболее эффективным механизмом аккумулирования метаболической энергии (благодаря высокой насыщенности атомами водорода молекулы ТАГ при окислении дают гараздо большее количество энергии по сравнению с углеводами и белками.)
(адреналин, глюкагон)
неактивная
аденилатциклаза
активная
аденилатциклаза
АТФ
цАМФ
неактивная
протеинкиназа
неактивная
триглицеридлипаза
активная
триглицеридлипаза
ТАГ
74
IV. Внутриклеточный липолиз
ТАГ могут выполнить свою энергетическую функцию только предварительно расщепившись на жирные кислоты и глицерин путем внутриклеточного липолиза.
Этот процесс мобилизации жирных кислот из жировой ткани происходит под действием тканевых липаз (Е1, Е 2, Е 3), из которых Е1 – ТАГ-липаза является гормонзависимой, т.е. регулируется многими гормонами, например, активируется адреналином (при стрессе), глюкагоном (при голодании), ингибируется инсулином.
|
|
Контроль активности ТАГ-липазы |
||||||||
|
|
осуществляется |
по каскадному механизму |
|||||||
|
|
гормональной регуляции функций клеток |
||||||||
|
АТФ |
(см. раздел |
«Гормональная регуляция»). |
|||||||
|
Непосредственно ТАГ-липаза активируется |
|||||||||
|
|
|||||||||
|
|
путем фосфорилирования. Образовавшиеся |
||||||||
Е1 |
ВЖК являются субстратами окисления для |
|||||||||
многих тканей, кроме мозга |
(миокарда, |
|||||||||
|
|
скелетных мышц, печени) . |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
Е2 |
|
|
Е3 |
|
|
|
|
|
ДАГ |
|
МАГ |
|
глицерин |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ВЖК |
|
|
ВЖК |
|
|
|
ВЖК |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|