Ответ. Cephalopoda. Общая характеристика. К этому классу принадлежит около 700 видов крупных моллюсков, живущих исключительно в морях и отличающихся наиболее сложной организацией. Из-за совершенных приспособлений к жизни в морской стихии и сложности поведения головоногих моллюсков часто называют «приматами моря» среди беспозвоночных животных. Обычно это свободноплавающие и подвижные хищники, предпочитающие воды теплых морей и океанов. Среди них мало ползающих видов. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м (гигантские кальмары). Тело отчетливо подразделяется на голову и туловище. Нога же превращена в щупальца (руки), которые вторично сместились на голову и окружают ротовое отверстие (отсюда и их название — головоногие). Другая часть ноги преобразовалась в воронку, лежащую у входа в мантийную полость на брюшной стороне тела. У примитивных форм раковина наружная, у высших представителей она внутренняя, может быть частично или полностью редуцирована. Строение и жизненные отправления. Моллюски, обитающие в толще воды, имеют тело торпедовидной формы (кальмары), у бентосных форм тело мешкообразной формы (осьминоги), у других универсальных видов тело уплощено (каракатицы). У планктонных форм тело студенистое медузоидной формы, может быть узким или даже шаровидным. У высших головоногих моллюсков ротовое отверстие окружено восемью или десятью щупальцами. Восемь щупалец представителей отряда Octopoda постепенно сужаются к концу на стороне, обращенной ко рту, на них расположены многочисленные дисковидные присоски, которыми моллюски могут прочно присасываться к субстрату и к жертве. У видов отряда Decapoda помимо таких восьми щупалец имеется еще два, но гораздо более длинные ловчие щупальца, расширенные на конце. По бокам головы расположены два крупных и сложных по строению глаза. У примитивных форм число гладких и червеобразных щупалец может достигать нескольких десятков. Туловище со всех сторон одето мантией: на спине она образует покровы тела, а на брюшной стороне — мантийную полость, сообщающуюся с внешней средой щелевидным отверстием. Это отверстие может закрываться и изолировать мантийную полость от внешней среды. Закрывается оно с помощью особых «застежек-кнопок». Между «кнопками» на брюшной стороне из этой щели выступает воронка в виде мускулистой трубки. Расширенный конец воронки открывается в мантийную полость, а узкий — наружу. Воронка (производное ноги) служит для особого реактивного движения. Когда мантийная щель закрыта замыкателями с помощью многочисленных мышц, мантия прижимается к туловищу. Вода из мантийной полости с силой выталкивается через воронку, толкая моллюска в обратную сторону (реактивная тяга). Воронка может изгибаться в разные стороны, что позволяет моллюску менять направление движения. Роль дополнительного руля выполняют щупальца и плавники в виде складки кожи. Ритмические сокращения мантии и выталкивания воды позволяют моллюску не только плавать, но и интенсивно омывать жабры водой. В мантийную полость на брюшной стороне головоногих моллюсков открываются половые и мочевыводящие протоки, а также анальное отверстие. У современных головоногих раковина сильно редуцирована и обрастает боковыми складками мантии, становясь внутренней. У некоторых представителей (каракатица Sepia) раковина в виде известковой пластинки залегает под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара (Loligo) от раковины остается лишь скрытый под покровами спинной роговой листок. У некоторых видов раковина остается лишь у самок или исчезает вовсе. Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани под ним. Головоногие моллюски способны к быстрой и резкой смене своей окраски, что обусловливается наличием в соединительнотканном слое кожи многочисленных пигментных клеток — хроматофоров. Механизм смены окраски контролируется нервной системой, получающей информацию по зрительным нервам. Нервная система головоногих моллюсков устроена наиболее сложно. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление — мозг, заключенный в хрящевую капсулу (соответствует по выполняемой функции черепу позвоночных). От заднего отдела ганглиозной массы отходят два крупных мантийных нерва. Органы чувств хорошо развиты: обонятельные ямки под глазами, обладающие высокой чувствительностью, пара статоцистов внутри хрящевой головной капсулы, крупные и сложно устроенные глаза, способные к аккомодации. Глаза по своему строению напоминают глаза млекопитающих (пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными). Глазное яблоко сверху покрыто роговицей, имеющей отверстие в переднюю камеру глаза. Радужная оболочка образует отверстие — зрачок, через который свет попадает на хрусталик. Аккомодация глаза происходит за счет удаления хрусталика от сетчатки или приближения его (у млекопитающих аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика). Глаза окружены хрящевой капсулой. На коже имеются особые органы свечения, по строению напоминающие глаза. Органы пищеварения также сложно устроены и несут черты специализации к питанию животной пищей. Ротовое отверстие, лежащее в центре венца щупалец, ведет в мускулистую глотку, в которой находится язык с теркой. В глотке расположены две толстые роговые челюсти, загнутые в виде крючка и напоминающие клюв попугая. В глотку открываются протоки одной-двух пар слюнных желез, секрет которых обладает амилолитической и протеолитической активностью, может содержать яды. Головоногие моллюски питаются только полужидкой пищей, поскольку у них узкий пищевод, который проходит через мозг моллюска. Пища сначала разгрызается роговыми челюстями, а затем обильно смачивается слюной и перетирается теркой. Длинный пищевод может иметь расширение — зоб. Из пищевода пища попадает в мускулистый энтодермальный желудок, имеющий слепой мешковидный отросток. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в заднюю кишку, оканчивающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В желудок впадают протоки печени, секрет которой имеет весь набор пищеварительных ферментов. В заднюю кишку перед анальным отверстием открывается проток чернильного мешка, в котором образуется черная жидкость. Выбрасывая эту чернильную жидкость через анальное отверстие, а затем и из мантийной полости через воронку наружу, моллюски окружают себя темным облаком, что позволяет им скрыться от врагов. Питаются головоногие моллюски в основном рыбой, крабами и двустворчатыми моллюсками, схватывая их щупальцами и убивая челюстями и ядом. Органы дыхания — жабры, расположенные в мантийной полости симметрично по бокам туловища. Обмен воды осуществляется сокращением мантийных мышц и работой воронки, через которую вода выталкивается наружу. По числу жабр головоногие моллюски делятся на две труппы: четырехжаберные (Tetrabranchia) идвужаберные (Dibranchia). Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя или четырьмя предсердиями (по числу жабр). Кровь движется за счет сокращений сердца, а также за счет пульсации участков сосудов. от переднего и заднего концов желудочка сердца отходят головная и внутренностная аорты. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах переходят друг в друга и лишь в некоторых местах сохраняются лакунарные пространства; таким образом, кровеносная система почти замкнутая. Кровь на воздухе голубеет, поскольку содержит гемоцианин (богатое медью соединение, соответствующее по физиологическим функциям гемоглобину позвоночных). Выделительная система состоит из двух или четырех почек, берущих начало отверстиями в целоме (околосердечной сумке). Конечные продукты обмена поступают из жаберных вен и околосердечной сумки и выделяются в мантийную полость рядом с анальным отверстием. Половая система. Головоногие моллюски — раздельнополые животные, у которых часто хорошо выражен половой диморфизм. Половые железы и их протоки непарные. Половые продукты накапливаются в целоме и выводятся через половые протоки. Спермин склеиваются в сперматофоры — пакеты с плотной оболочкой. Оплодотворение обычно происходит в мантийной полости самки, роль копулятивного органа играет одно из щупалец, которое у самцов отличается наличием особого ложкообразного придатка. С помощью этого щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Все развитие зародышей протекает внутри яиц, которые самка откладывает на дне. У некоторых головоногих проявляется забота о потомстве: самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, осьминоги охраняют кладку яиц. Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea). Головоногие моллюски отличаются крупными размерами: от нескольких сантиметров до нескольких метров. Удалось обнаружить 10-метровое щупальце головоногого моллюска. Живут моллюски только в морях и ведут разнообразный образ жизни. Большинство относятся к пелагическим животным, живущим в толще воды. У донных видов (часть осьминогов) между щупальцами есть перепонка, придающая телу моллюска вид диска, лежащего на дне. Все головоногие — хищники, нападающие на ракообразных и рыб, которых они схватывают щупальцами, убивают челюстями и ядом слюнных желез. Многие головоногие являются объектом промысла: кальмаров, каракатиц и осьминогов человек использует в пищу, поскольку их мясо обладает высокой пищевой ценностью. Наутилиды включают лишь один отряд Nautilida, к которому относится всего несколько видов, обитающих в тропических областях океанов. Наутилиды характеризуются многими примитивными чертами: наружная многокамерная раковина, многочисленные без присосок щупальца, проявление метамерии и т. п. Наутилус плавает реактивным способом. Является объектом промысла из-за красивой раковины. Подкласс Колеоидеи (Coleoidea) включает около 650 видов жесткокожих моллюсков, лишенных раковины. У них сросшаяся воронка и щупальца вооружены присосками, кроме того, у них две жабры, две почки и два предсердия. Характерным представителем отряда являются каракатицы (Sepia), имеющие десять щупалец, из которых два ловчие. Обитают вблизи дна и ведут активный плавающий образ жизни. К отряду Кальмары (Teuthida) относятся многие промысловые виды (Todarodes, Loligo и др.) У них иногда сохраняется рудиментарная раковина в виде роговой пластинки под кожей. Кальмары имеют десять щупалец. Это торпедовидные обитатели толщи океанских вод. Следов раковины нет у наиболее эволюционно прогрессивных головоногих моллюсков — представителей отряда Восьминогие (Octopoda). У них восемь щупалец, одно из которых у самцов превращено в половое. Большинство осьминогов обитают в придонном слое воды. Среди осьминогов есть представители, имеющие выводковую камеру (аргонавт).
Ответ. Mollusca. Органы пищеварения представлены ротовым отверстием, глоткой и пищеводом, из которого пища попадает в желудок. Для большинства видов характерно наличие в глотке аппарата для размельчения пищи — терки; нередко могут быть развиты и хитиновые челюсти. За желудком начинается кишечник, в который впадает проток печени. Кишечник оканчивается анальным отверстием. Gastropoda. Органы пищеварения. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей, детритом или являются хищниками. Ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы и ведет в глотку, которая имеет роговые челюсти и мускулистый валик — язык с теркой (радулой), имеющей вид пластинки с мелкими зубчиками. С ее помощью моллюск отделяет частицы пищи или субстрата. В глотку впадают протоки слюнных желез. У некоторых хищных форм в слюне содержится серная кислота, с помощью которой моллюски растворяют раковины или панцири своих жертв — других моллюсков и иглокожих. У ядозубых моллюсков вырабатывается яд, который они вводят особыми зубами в тело жертвы и потом поедают ее. Из глотки пища попадает в пищевод и затем в желудок, в который открываются протоки печени. Секрет печени характеризуется амилолитической активностью. Печень способна всасывать часть питательных веществ, в ней откладываются резервные липиды и гликоген. У низших моллюсков в печени происходит внутриклеточное пищеварение. Из желудка пищевая масса поступает и кишечник: сначала в среднюю и затем в заднюю кишку. Bivalvia. Органы пищеварения. Над основанием ноги на переднем конце тела расположено ротовое отверстие, по бокам которого имеются две лопасти с мерцательным эпителием, реснички которого гонят пищевые частички ко рту. На жабрах и ротовых лопастях имеются органы вкуса и ресничные желобки, по которым частички пищи транспортируются в рот. Через короткий пищевод пища попадает в небольшой желудок, куда открываются протоки печени. Глотка, терка и слюнные железы из-за редукции головы у двустворчатых моллюсков отсутствуют. Из желудка пища поступает в кишку, которая образует несколько петель и затем через околосердечную сумку и желудочек сердца проходит назад и открывается анальным отверстием в выводной (клоакальный) сифон, откуда с током воды экскременты выбрасываются наружу. Подкласс Легочные. Среди легочных улиток есть и растительноядные, всеядные и хищные виды (питающиеся другими улитками, иногда — червями). У легочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также непарная подковообразная челюсть. Зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. Хорошо развита глотка, в нее открываются протоки слюнных желез. В мускулистый желудок впадает пищеварительная железа — печень. Кишка образует петлю, и анус помещается обычно около вдыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с анальным отверстием находится обычно и наружное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой (перикардием). Cephalopoda. Органы пищеварения также сложно устроены и несут черты специализации к питанию животной пищей. Ротовое отверстие, лежащее в центре венца щупалец, ведет в мускулистую глотку, в которой находится язык с теркой. В глотке расположены две толстые роговые челюсти, загнутые в виде крючка и напоминающие клюв попугая. В глотку открываются протоки одной-двух пар слюнных желез, секрет которых обладает амилолитической и протеолитической активностью, может содержать яды. Головоногие моллюски питаются только полужидкой пищей, поскольку у них узкий пищевод, который проходит через мозг моллюска. Пища сначала разгрызается роговыми челюстями, а затем обильно смачивается слюной и перетирается теркой. Длинный пищевод может иметь расширение — зоб. Из пищевода пища попадает в мускулистый энтодермальный желудок, имеющий слепой мешковидный отросток. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в заднюю кишку, оканчивающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В желудок впадают протоки печени, секрет которой имеет весь набор пищеварительных ферментов. В заднюю кишку перед анальным отверстием открывается проток чернильного мешка, в котором образуется черная жидкость. Выбрасывая эту чернильную жидкость через анальное отверстие, а затем и из мантийной полости через воронку наружу, моллюски окружают себя темным облаком, что позволяет им скрыться от врагов. Питаются головоногие моллюски в основном рыбой, крабами и двустворчатыми моллюсками, схватывая их щупальцами и убивая челюстями и ядом.
Ответ. Mollusca. Органы дыхания у большинства водных видов представлены жабрами, расположенными в мантийной полости. Сами жабры — это видоизмененные участки мантии. Жабры имеют вид лепестков, расположенных на оси жабры. Все сухопутные и вторичноводные формы дышат легкими, которые также образованы участками мантии, и снабжены большим количеством кровеносных сосудов. Gastropoda. Органы дыхания — жабры и легкие. Жабрами дышат все морские и часть пресноводных видов. Наземные и вторичноводные (вынуждены периодически подниматься и набирать воздух в мантию) относятся кмлегочным моллюскам. Легкие моллюсков — это видоизмененная мантийная полость, стенки которой пронизаны сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкое через особое дыхальце, которое при погружении моллюска в воду закрывается. У моллюсков имеется и кожное дыхание. Bivalvia. Органы дыхания — жабры, двоякоперистые у примитивных форм; у большинства остальных — видоизменены в жаберные пластинки. Подкласс Легочные. Одной из характерных черт легочных моллюсков, обусловившей название подкласса, является превращение мантийной полости в легкое. Это происходит путем срастания свободного края свисающей мантии с покровом передней части тела так, что остается небольшое дыхательное отверстие, через которое мантийная полость сообщается с внешней средой; стенки его могут смыкаться. Срастание мантии с покровами происходит на ранних этапах эмбригинеза, что указывает на древность происхождения легочных моллюсков. На своде мантийной полости, с внутренней стороны, развито густое сплетение сосудов, в которые путем диффузии поступает кислород. Жабра у легочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, наземные и пресноводные легочные моллюски дышат атмосферным воздухом, в связи с чем пресноводные формы должны время от времени подниматься к поверхности воды и набирать воздух в мантийную полость. Cephalopoda. Органы дыхания — жабры, расположенные в мантийной полости симметрично по бокам туловища. Обмен воды осуществляется сокращением мантийных мышц и работой воронки, через которую вода выталкивается наружу. По числу жабр головоногие моллюски делятся на две труппы: четырехжаберные (Tetrabranchia) идвужаберные (Dibranchia).
Ответ. Mollusca. Органы размножения находятся в целоме. Протоки половых желез открываются либо в мантийную полость, либо в протоки почек. Большинство моллюсков раздельнополы. Оплодотворение яйцеклеток осуществляется в мантийной полости или внутри материнского организма. Развитие моллюсков происходит с метаморфозом или без него. Живущие в воде моллюски откладывают яйца в воду, а сухопутные формы — в почву и на ее поверхность. Есть живородящие виды. У низших форм из яйца развивается трохофорная личинка. У большинства моллюсков из яйца выходит личинка парусник, имеющая пучок ресничек и парус с лопастями, несущими реснички. Парус служит для движения личинки. Участи морских, у большинства пресноводных и у всех сухопутных моллюсков развитие прямое. Gastropoda. Органы размножения. Большинство морских брюхоногих моллюсков раздельнополы, а наземные и многие пресноводные — гермафродиты. Половые железы непарные. Оплодотворение яйцеклеток осуществляется пишется в материнском организме. Часто оплодотворенные яйца окружаются оболочками или студенистыми коконами и соединяются в кладки. У гермафродитов половая система устроена сложно. Так, у виноградной улитки имеется гермафродитная железа, вырабатывающая яйцеклетки и спермии. Спаривание сводится к обмену спермой (подобно дождевым червям), которая поступает в семяприемники другой особи. Поэтому оплодотворение у них всегда перекрестное. Развитие протекает без стадии личинки (прямое) или с метаморфозом, реже наблюдается живорождение. Bivalvia. Органы размножения. Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы. Половые железы парные, а их протоки открываются в мантийную полость. Оплодотворение яйцеклеток наружное. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов наружу попадают через выводной сифон. У пресноводных форм оплодотворение происходит в мантийной полости самки, куда через жаберный сифон с током воды заносятся спермии. Такое оплодотворение возможно при тесном заселении моллюсков. Развитие у большого числа видов происходит с метаморфозом. У морских представителей личинка парусник похожа на личинку кольчатых червей: прозрачное тело округлой формы с диском, покрытым поясками ресничек, — парус. У пресноводных моллюсков (беззубки, перловицы) личинки глохидии имеют двустворчатую раковину с зубцами по краям. Яйца откладываются в жабры, где и развиваются глохидии. Глохидии появляются осенью и всю зиму остаются в мантийной полости материнского организма. Покидают глохидии мантийную полость весной с током воды через клоакальный сифон и закрепляются на жабрах рыб. Ткани рыб обрастают глохидиев, которые превращаются в эктопаразитов, питаясь соками рыбы-хозяина. Через 2—3 мес молодые моллюски покидают хозяина, опускаются на дно и начинают самостоятельную жизнь. Эктопаразитизм глохидиев на рыбах обеспечивает расселение моллюсков в водоемах. Подкласс Легочные. Cephalopoda. Половая система. Головоногие моллюски — раздельнополые животные, у которых часто хорошо выражен половой диморфизм. Половые железы и их протоки непарные. Половые продукты накапливаются в целоме и выводятся через половые протоки. Спермин склеиваются в сперматофоры — пакеты с плотной оболочкой. Оплодотворение обычно происходит в мантийной полости самки, роль копулятивного органа играет одно из щупалец, которое у самцов отличается наличием особого ложкообразного придатка. С помощью этого щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Все развитие зародышей протекает внутри яиц, которые самка откладывает на дне. У некоторых головоногих проявляется забота о потомстве: самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, осьминоги охраняют кладку яиц.
Ответ. В связи с тем, что моллюски — чрезвычайно многочисленная и разнообразная группа, представители которой приспособились к самым разным средам обитания и ведут самый различный образ жизни (от фильтраторов до хищников и паразитов), их роли в экосистемах также широко варьируют. Морские моллюски составляют значительную часть бентоса. Плотность моллюсков на морском дне может достигать нескольких тысяч особей на 1 м. В толще морской воды многочисленны быстро плавающие головоногие, ведущие хищный образ жизни. Моллюски составляют важное звено в цепях питания в водных и наземных экосистемах; спектр их питания чрезвычайно широк. Очень небольшое число видов приспособилось к паразитическому образу жизни. Особо велика роль двустворчатых моллюсков как биофильтраторов, очищающих водоёмы от органического загрязнения. Естественные враги наземных моллюсков (то есть лёгочных улиток) чрезвычайно разнообразны. Ими питаются птицы, рептилии, млекопитающие, и кроме этого несколько семейств жуков: Carabidae, Staphylinidae, Lampyridae, Drilidae и Silphidae. Некоторые двукрылые тоже являются хищниками и паразитоидами наземных моллюсков. Другие хищники наземных улиток — некоторые планарии, хищные наземные улитки, двупарноногие и губоногие многоножки, клопы и пауки. На наземных моллюсках паразитируют некоторые клещи, нематоды, инфузории, микроспоридии. Для защиты от хищников морские моллюски довольно часто секретируют особые химические вещества, действующие на органы химического чувства хищника. К примеру, у каракатиц и других головоногих имеются специальные чернильные мешки, правда, чернила они пускают в ход тогда, когда другие способы — отбрасывание щупальца и секреция яда — не срабатывают. С помощью таких веществ, к примеру, защищается от своих потенциальных врагов брюхоногий моллюск морской заяц (Aplysia): птиц, рыб, ракообразных, актиний. Основными врагами головоногих моллюсков также являются рыбы и ракообразные. Прочная раковина и её округлая форма делают двустворчатых моллюсков малодоступными для хищников. Тем не менее многие животные питаются ими. Среди них есть и рыбы, к примеру обыкновенный карп (Cyprinus carpio); среди птиц двустворчатыми питаются, например, кулик-сорока (Haematopus ostralegus), раскусывающий раковину специально адаптированным клювом, и серебристая чайка (Larus argentatus), разбивающая раковины, сбрасывая на них камни. Морские выдры (Enhydra lutris) питаются многими двустворчатыми моллюсками, разбивая их раковины камнями. Морж (Odobenus rosmarus) является одним из главных хищников арктических вод, питающихся двустворками. Из беспозвоночных естественными врагами двустворок являются крабы, морские звёзды и осьминоги. Некоторые брюхоногие моллюски — устричное сверло (Urosalpinx), Eupleura caudata, Lunatia heros, Neverita duplicata — также уничтожают двустворок, в том числе ценных промысловых животных — устриц и мидий. Зафиксирован симбиоз между моллюсками и другими беспозвоночными. Так, например, брюхоногий моллюск Colus gracilis вступает в симбиоз с актинией Hormathia digitata, актиния помимо этого поселяется на раковине моллюска. Встречаются также симбиотические взаимоотношения между моллюсками и протистами (одноклеточными водорослями). В частности, двустворчатый моллюск Corculum cardissa вступает в симбиоз с протистом Symbiodinium corculorum из группы динофлагеллят. Клетки протистов при световой или трансмиссионной электроскопии обнаруживаются преимущественно в тканях мантии и жабер моллюска. Протисты (зооксантеллы) поселяются также в утолщённом крае мантии гигантской тридакны (Tridacna gigas), но, в отличие от C. cardissa, в клетках жабер они не обнаружены. На раковинах моллюсков развивается одна из стадий жизненного цикла красной водоросли порфиры (Porphyra).
Ответ. Mollusca. Для большинства видов характерно наличие в глотке аппарата для размельчения пищи — терки; нередко могут быть развиты и хитиновые челюсти. Gastropoda. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей, детритом или являются хищниками. Ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы и ведет в глотку, которая имеет роговые челюсти и мускулистый валик — язык с теркой (радулой), имеющей вид пластинки с мелкими зубчиками. С ее помощью моллюск отделяет частицы пищи или субстрата. У некоторых хищных форм в слюне содержится серная кислота, с помощью которой моллюски растворяют раковины или панцири своих жертв — других моллюсков и иглокожих. У ядозубых моллюсков вырабатывается яд, который они вводят особыми зубами в тело жертвы и потом поедают ее. У низших моллюсков в печени происходит внутриклеточное пищеварение. Bivalvia. Над основанием ноги на переднем конце тела расположено ротовое отверстие, по бокам которого имеются две лопасти с мерцательным эпителием, реснички которого гонят пищевые частички ко рту. На жабрах и ротовых лопастях имеются органы вкуса и ресничные желобки, по которым частички пищи транспортируются в рот. Глотка, терка и слюнные железы из-за редукции головы у двустворчатых моллюсков отсутствуют. Из желудка пища поступает в кишку, которая образует несколько петель и затем через околосердечную сумку и желудочек сердца проходит назад и открывается анальным отверстием в выводной (клоакальный) сифон, откуда с током воды экскременты выбрасываются наружу. Подкласс Легочные. Среди легочных улиток есть и растительноядные, всеядные и хищные виды (питающиеся другими улитками, иногда — червями). У легочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также непарная подковообразная челюсть. Зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. Cephalopoda. Ротовое отверстие, лежащее в центре венца щупалец, ведет в мускулистую глотку, в которой находится язык с теркой. В глотке расположены две толстые роговые челюсти, загнутые в виде крючка и напоминающие клюв попугая. В глотку открываются протоки одной-двух пар слюнных желез, секрет которых обладает амилолитической и протеолитической активностью, может содержать яды. Головоногие моллюски питаются только полужидкой пищей, поскольку у них узкий пищевод, который проходит через мозг моллюска. Пища сначала разгрызается роговыми челюстями, а затем обильно смачивается слюной и перетирается теркой. Длинный пищевод может иметь расширение — зоб. Из пищевода пища попадает в мускулистый энтодермальный желудок, имеющий слепой мешковидный отросток. Питаются головоногие моллюски в основном рыбой, крабами и двустворчатыми моллюсками, схватывая их щупальцами и убивая челюстями и ядом.
Ответ. Arthropoda. Общая характеристика. Это наиболее распространенная и процветающая группа животных, обладающих членистыми конечностями и сегментированным телом. Насчитывают более 1,5 млн видов членистоногих, населяющих моря, океаны, пресные водоемы, поверхность суши, почву и воздушную среду. Среди них много и паразитов. Членистоногие освоили все способы движения, среди них имеются плавающие, роющие, ползающие, бегающие, летающие, прыгающие, реже малоподвижные и неподвижные формы. Чрезвычайно разнообразен спектр их питания: от обычной животной или растительной пищи до самых труднопереваримых объектов — древесины, рога, воска, волоса, пера и т. п. Членистоногие — двусторонне-симметричные животные с сегментированным телом и членистыми конечностями. Им присуща гетерономность сегментации: различное строение сегментов в разных участках тела. Их тело покрыто прочной хитиновой кутикулой, которая выполняет функции наружного скелета и защищает организм от внешней среды. В теле членистоногих отсутствует мерцательный эпителий. Полость тела смешанная, так как образована за счет слияния первичной и вторичной полостей тела. Дышат членистоногие жабрами, легкими или с помощью трахей. Кровеносная система незамкнутая. Органы выделения представлены метанефридиями или мальпигиевыми сосудами. Большинство членистоногих — свободноживущие животные, есть среди них экто- и эндопаразиты растений и животных. Много хищных форм. Численность членистоногих может достигать огромных размеров: на 1 м2 почвы может обитать до 1 млн клещей и ногохвосток, а в 1 м3 морской воды численность веслоногих ракообразных достигает 30 тыс. особей. Трудно определить число особей в стаях саранчи или парящих в воздухе тучах гнуса. Биологическое и хозяйственное значение членистоногих нельзя переоценить — настолько оно велико. Членистоногие активно участвуют в биологическом круговороте и биоэнергетических процессах в биосфере. Многие водные представители являются биофильтраторами, почвенные формы — постоянные участники почвообразовательных процессов. Среди членистоногих много объектов промысла и промышленного разведения, постоянно вовлекаются в сельскохозяйственное производство новые виды насекомых (пчелы, шмели, наездники, осы, хищные формы, паразитические виды и др.). Среди членистоногих есть опасные вредители лесов и сельскохозяйственных культур, паразиты и переносчики заболеваний животных и человека. Тип Членистоногие подразделяют на четыре подтипа, из которых наибольший интерес представляют три подтипа: Жабродышащие (Branchiata), Хелицеровые (Chelicerata) и Трахейные (Tracheata). Строение и жизненные отправления. Форма тела членистоногих чрезвычайно разнообразна. Тело состоит из сегментов, следующих друг за другом. Каждый сегмент покрыт четырьмя склеритами (твердыми хитиновыми пластинками): спинная пластинка — тергит, брюшная пластинка — стернит и две боковые пластинки. Между склеритами расположены мягкие сочленовные мембраны, придающие подвижность каждому сегменту. У некоторых представителей сегменты сходны, но у большинства видов они различны, что позволяет выделить отделы тела: голову, грудь и брюшко. Головной отдел состоит из акрона и четырех сегментов. У некоторых представителей сегменты тела сливаются в нерасчлененные головогрудь и брюшко, а у клещей сегментация тела не выражена, и они имеют нерасчлененное тело. Как правило, каждый сегмент тела членистоногих несет по паре членистых конечностей, что и определило название типа. Конечности подвижно соединяются с телом с помощью суставов и состоят из нескольких члеников, образуя многоколенный рычаг, способный к сложным движениям. На отдельных сегментах или даже отделах тела конечности могут быть атрофированы или превращены в различные органы -ротовые, яйцеклады, копулятивные и др. Покровы. Главная особенность членистоногих — наличие хитиновой кутикулы, которая образуется за счет выделения наружного покрова — гиподермы. Кутикула прочна, эластична и защищает тело членистоногих от внешних воздействий, служит наружным скелетом, предохраняет организм от высыхания. У высших раков кутикула пропитана солями кальция, кремния и железа, в ее состав входят белковые, жироподобные, воскоподобные, дубильные и другие вещества. Особенно характерен для кутикулы полисахарид хитин, в молекуле которого в отличие от других углеводов содержатся атомы азота. По своему строению хитин напоминает клетчатку, инкрустирующую клетки растений, что может свидетельствовать о родстве растительного и животного царств. Особенно важна роль хитиновой кутикулы в работе конечностей и как опоры всей мышечной системы. Хитиновая кутикула препятствует увеличению размеров тела, поэтому рост членистоногих сопровождается линькой. Животное растет, пока новая кутикула не затвердеет. Мускулатура. Мускулатура представлена отдельными мышечными пучками — мышцами. Кожно-мускульного мешка у большинства членистоногих нет. Мышцы прикреплены к наружному покрову. Мускулатура внутренних органов представлена гладкими мышечными волокнами, а остальная мускулатура имеет поперечно-полосатую структуру, что отличает членистоногих от червей, имеющих гладкую мускулатуру. Строение мускулатуры членистоногих является примером конвергенции с позвоночными животными. Но относительная сила мышц членистоногих значительно выше, чем у млекопитающих. Мышцам членистоногих свойственна весьма высокая частота сокращений (крыловые мышцы насекомых). Полость тела — смешанная (миксоцель). Появление членистых конечностей и поперечно-полосатой мускулатуры позволило многим членистоногим вести активный образ жизни. Каждый членик ноги, любой сегмент приводится в движение определенными мышцами, работу которых контролирует нервная система. Нервная система во многом идентична нервной системе кольчатых червей. Над глоткой в головном отделе расположены парные надглоточные ганглии, образующие хорошо развитый мозг. Имеются окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка. При слиянии ряда сегментов тела соответственно происходит слияние и нервных узлов брюшной цепочки. Узлы брюшной нервной цепочки членистоногих выполняют разные функции, так как у этих животных происходит дифференцировка тела на разные отделы. Этим членистоногие отличаются от кольчатых червей, у которых функции всех узлов нервной цепочки одинаковы. Для членистоногих характерно сложные поведение и ориентация в пространстве, что привело к развитию высокоспециализированных органов чувств. У многих членистоногих наблюдается сложное инстинктивное поведение, а высшие членистоногие способны к быстрому образованию новых условных рефлексов. Особенно сложные формы поведения и взаимоотношения присущи общественным насекомым. У большинства представителей членистоногих имеются простые или сложные глаза или одновременно и те, и другие. Простые глаза имеют форму бокала, устье которого закрыто хрусталиком. Дно бокала выстлано светочувствительными клетками, от которых отходит зрительный нерв. Свет через хрусталик направляется на светочувствительный слой клеток. Сложные глаза состоят из множества глазков — омматидиев, имеющих коническую или цилиндрическую форму. Наружная часть омматидиев представлена прозрачной роговицей (прозрачная часть хитиновой кутикулы). Под роговицей расположен конусовидный прозрачный хрусталик, через который луч света направляется на лежащие ниже светочувствительные клетки. Омматидии отделены друг от друга пигментными клетками, которые позволяют различать не только форму, но и цвета предметов. Каждый омматидий воспринимает лишь часть предмета, так как их нервные клетки воспринимают только те лучи, которые падают перпендикулярно к поверхности омматидия. Поэтому изображение предмета в сложном глазу составляется из отдельных частей (как мозаика). Отсюда и название такого зрения — мозаичное. У некоторых раков сложные глаза расположены на особых стебельках. Хорошо развиты у членистоногих органы равновесия, слуха, осязания и обоняния. У высших членистоногих обоняние достигает совершенства. Органы пищеварения. Ротовое отверстие находится на головном отделе и вооружено видоизмененными конечностями — ротовыми частями, позволяющими добывать, удерживать, размельчать, переваривать и заглатывать пищу. Строение и форма ротовых частей чрезвычайно разнообразны. Пищеварительная система имеет три отдела. В переднем отделе обособлены глотка и пищевод, а также жевательный желудок, покрытые кутикулой. В среднем отделе происходят процессы переваривания и всасывания пищи. Роль пищеварительных желез выполняют печень или особые пилорические придатки. Задний отдел достигает значительной длины и заканчивается анальным отверстием. Передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение и выстланы изнутри хитиновой кутикулой, предохраняющей внутреннюю поверхность кишечника от травмирования жесткими остатками пищи. Органы дыхания. У основной массы водных обитателей — жабры, роль наружных покровов в газообмене, как правило, незначительна. Снижение роли наружных покровов в дыхании объясняется наличием плотной хитиновой кутикулы, через которую проникновение кислорода ограничено или просто невозможно, если кутикула уплотнена и пропитана минеральными солями. Даже при достаточной проницаемости кутикулы потребность в кислороде у ведущих активный образ жизни членистоногих в большинстве случаев не может быть удовлетворена только за счет дыхания через покровы тела. Это возможно лишь у небольших по размерам членистоногих, у которых очень тонкая кутикула и относительно большая площадь поверхности тела. У сухопутных и некоторых водных членистоногих органами дыхания служат легкие или трахеи. Легкие представляют собой тонкостенные мешки, внутри которых имеются многочисленные тонкие листочки. Через покровы этих листочков и происходит газообмен. Трахеи имеют вид ветвящихся трубочек, которые открываются во внешнюю среду специальными отверстиями — дыхальцами. Спадаться при дыхании им не позволяют упругие спиральные хитиновые нити. Конечные разветвления трахей лишены этих нитей и проникают во все ткани и органы членистоногих, снабжая их кислородом воздуха. Только у части членистоногих дыхание осуществляется через покровы тела. Кровеносная система у членистоногих незамкнутая, что обусловлено наличием смешанной полости тела. Активизация жизнедеятельности требует ускорения транспорта питательных веществ, что способствует появлению специального органа — сердца, развивающегося из части спинного сосуда. Сердце расположено на спинной стороне животного. Сердце сокращается очень часто — до ста сокращений в минуту, что обеспечивает быстрый оборот крови (гемолимфы). Из сердца гемолимфа выталкивается через артерии в синусы миксоцеля, где омывает все внутренние органы. Обратно к сердцу гемолимфа проходит по лакунам, откуда засасывается через специальные отверстия — остии — с закрывающимися клапанами, которые имеются в стенках сердца. Гемолимфа — жидкость, частично соответствующая крови и частично целомической жидкости, выполняющая функции крови. У некоторых членистоногих кровеносная система отсутствует или представлена одним сердцем. У трахейнодышащих функции крови ограничиваются доставкой всосавшихся в кишечнике питательных веществ. Цвет крови чаще всего желтоватый, но может быть красным, голубым и др. В крови содержатся различные клетки. Органы выделения. У ракообразных выделительные функции выполняют видоизмененные метанефридии — почки, расположенные в головном отделе. У насекомых и многоножек органами выделения являются мальпигиевы сосуды — тонкие слепые отростки кишечника. Через стенки мальпигиевых сосудов происходит удаление конечных продуктов обмена и излишков воды. У паукообразных имеются и метанефридии, и мальпигиевы сосуды. У многих членистоногих существенную роль в обмене веществ играет жировое тело. Оно представляет собой скопление крупных клеток, в плазме которых образуются капли жира как энергетического резерва. Но жировое тело участвует и в процессах выделения: в этих же клетках скапливаются кристаллы мочевой кислоты. У некоторых членистоногих есть специальные клетки, поглощающие продукты распада веществ — нефроциты. Органы размножения. Большинство членистоногих — раздельнополые животные, и лишь часть паразитических и сидячих форм (усоногие раки) являются гермафродитами. Размножаются эти животные только половым путем. Часто наблюдается чередование полового и партеногенетического размножения. Многим видам характерен половой диморфизм. Половая система самцов представлена парными семенниками и двумя семяпроводами, а также разнообразными образованиями для передачи спермы самкам. У самцов есть предстательная железа, секретирующая жидкость для активации и разжижения спермы. Половая система самок включает парные яичники и яйцеводы, непарное влагалище и семяприемник. В большинстве случаев членистоногие развиваются с метаморфозом, у некоторых развитие прямое. При прямом развитии из яйца выходит молодая особь, сходная с родительскими. При метаморфозе зародыш проходит личиночную стадию; личинки обычно отличаются от взрослых особей не только морфологически, но и по образу жизни. Рост и развитие членистоногих связаны с периодическими линьками. Хитиновая кутикула после ее образования быстро затвердевает. Поэтому увеличение размеров тела может происходить только после сбрасывания старой кутикулы и до затвердевания новой. Иными словами, рост членистоногих происходит периодически и тесно связан с периодичностью линьки. Перед началом линьки между кутикулой и телом членистоногих образуется жидкость, которая растворяет часть старой кутикулы (эндокутикула). Часть нерастворившейся кутикулы (эктокутикула) лопается и сбрасывается животным. Членистоногие в период линьки становятся беззащитными и поэтому почти не питаются и прячутся в укромных местах.