подвижны и выходят в просвет кишечника. Одна из микрогамет проникает к макрогамете и копулирует с ней. После копуляции гамет образуется зигота. Зигота одевается прочной оболочкой и превращается в ооцисту, которая выводится из кишечника кролика с испражнениями наружу. Во внешней среде в присутствии кислорода в ооцисте проходит процесс спорогонии: сначала образуется четыре споробласта, которые покрываются собственными оболочками и превращаются в споры. В каждой споре формируется по два спорозоита. По окончании спорогонии споры становятся инвазионными. В каждой инвазионной ооцисте содержится по восемь спорозоитов. Если такая ооциста попадает в кишечник кролика, то спорозоиты выходят из споробластов и ооцисты, и начинает новый цикл развития. Весь цикл развития этого паразита завершается за 7—8 сут, и, если не происходит повторного заражения, то организм кролика освобождается от кокцидий. Примерно такой же, как у кокцидий, жизненный цикл характерен для токсоплазмы (Toxoplasma gondii), вызывающей опасное заболевание у человека — токсоплазмоз. Однако жизненный цикл токсоплазмы усложнен сменой хозяев и появлением некоторых особенностей в размножении. Основным хозяином этого паразита являются кошки и другие виды кошачьих, в кишечнике которых токсоплазмы растут и размножаются сначала путем шизогонии, а потом и половым путем с образованием ооцист. Ооцисты с испражнениями животного попадают во внешнюю среду, где в ооцистах происходит процесс спорогонии: в каждой образуются две споры с четырьмя спорозоитами. Инвазионные ооцисты со спорозоитами могут быть заглочены с загрязненными пищей и водой промежуточными хозяевами (грызуны, птицы). В кишечнике промежуточного хозяина из ооцист и спор выходят спорозоиты; они внедряются в ткани и проникают в кровяное русло. Паразиты могут оседать в любых тканях, в том числе и в мышцах, где они размножаются бесполым путем. Это особая форма деления, когда две дочерние особи образуются внутри материнского организма. Так возникают скопления паразитов, окруженные собственной общей оболочкой. Эти скопления токсоплазм в промежуточном хозяине носят названия цист. При поедании зараженной цистами мыши в кишечнике кошки токсоплазмы выходят из цист, внедряются в эпителиальные клетки кишечника и начинают новый жизненный цикл. При общении с больной токсоплазмозом кошкой человек может также стать промежуточным хозяином. Особенно велика вероятность заражения у детей, играющих и песочницах, где испражняются больные токсоплазмозом кошки. У человека токсоплазмоз протекает в легкой и тяжелой формах. В последнем случае возможен и летальный исход. Таким образом, особенностью токсоплазм является то, что источником инвазии служат не только ооцисты, но и ткани зараженного промежуточного хозяина, содержащие цисты токсоплазм. У млекопитающих токсоплазмы могут передаваться развивающемуся плоду через плаценту; это так называемый врожденный токсоплазмоз. В данном случае плод обычно погибает. Подотряд Кровяные споровики (Haemosporina) представлен большой группой широко распространенных внутриклеточных паразитов крови, часть жизненного цикла которых протекает в эритроцитах млекопитающих и птиц. В отличие от кокцидий у кровяных споровиков спорогония никогда не протекает во внешней среде, а происходит в организме кровососущих насекомых, чаще комаров, которые одновременно являются и переносчиками паразитов. В человеке паразитируют четыре вида плазмодия (род Plasmodium). Жизненный цикл малярийного плазмодия {Plasmodium vivax) типичен для остальных видов. Человек заражается при укусе комаром рода Anopheles, который в кровь человека вместе со слюной вносит спорозоитов малярийного плазмодия. С током крови спорозоиты достигают печени, где внедряются в паренхимные клетки печени, превращаются в шизонтов и дают первое поколение путем шизогонии. Вышедшие из разрушенных клеток печени мерозоиты проникают в кровь и внедряются в эритроциты, где снова делятся шизогонией. Вышедшие из разрушенных эритроцитов мерозоиты (образуется 10—20 мерозоитов из одного шизонта) снова внедряются в здоровые эритроциты. Продолжительность одного этапа шизогонии специфична для каждого вида плазмодия. У Pl. malariae промежутки между двумя последовательными бесполыми размножениями составляют 72 ч, поэтому заболевание получило название 4-дневной лихорадки. У наиболее широко распространенного вида Pl. vivax этот промежуток равен 48 ч; это 3-дневная лихорадка. У PI. falciparum срок между двумя размножениями шизогонией составляет тоже около 48 ч, но промежутки между двумя приступами лихорадки сокращаются до 24 ч из-за периода высокой температуры тела у больного человека (тропическая лихорадка). Еще один вид плазмодия встречается лишь в тропической Африке — Pl. ovale. Выход мерозоитов из эритроцитов сопровождается приступами лихорадки с повышением температуры, так как вместе с мерозоитами из разрушенных эритроцитов в кровь поступают продукты обмена паразитов, вызывающие интоксикацию человека. После нескольких циклов бесполого размножения шизогонией начинается подготовка к половому процессу. Внедрившиеся в эритроциты мерозоиты дают начало гамонтам, а не шизонтам, как при шизогонии. При этом образуются две группы гамонтов: макрогамонты и микрогамонты. Дальнейшего развития гамонтов в крови человека не происходит: человек становится носителем малярийного паразита. У комара, напившегося крови больного малярией человека, в кишечнике из макрогамонта формируется женская макрогамета, а из микрогамонта образуется четыре—восемь мелких мужских микрогамет. После копуляции макро- и микрогамет образуется подвижная зигота — оокинета. Оокинета внедряется в стенку кишки комара и на ее внешней стороне в полости тела комара оокинета преобразуется в ооцисту. В ооцисте происходит процесс спорогонии с образованием множества споророзоитов—до 500 особей. Стенки ооцисты разрушаются и спорозоиты проникают в полость тела комара, откуда они проникают в слюнные железы и протоки желез. При укусе человека комар со слюной вводит в кровь через хоботок спорозоиты. Таким образом, в жизненном цикле малярийного плазмодия отсутствуют стадии развития, протекающие во внешней среде. Поэтому на всем протяжении своего развития паразит не имеет стадий, когда он одевается защитными оболочками, что отличает его от кокцидий. Переносит малярию комары рола Anopheles, в основном A. maculipennis. В Европе существует шесть видов-двойников малярийного комара, которых ранее объединяли в один вид. Среди кровяных паразитов, вызывающих тяжелые заболевания многих диких млекопитающих и сельскохозяйственных животных, следует отметить пироплазмы (подотряд Пироплазмы — Piroplasmina). В эритроцитах пироиназмы размножаются бесполым путем с образованием двух клеток. При этом паразиты не разрушают гемоглобин, который у больных животных появляется в моче. Жизнь этих паразитов протекает в двух хозяевах: млекопитающих и иксодовых (пастбищных) клещах. Нападая на больных пироплазмозом животных, клещи вместе с кровью получают и клетки паразита, которые размножаются в теле клещей бесполым путем и проникают в их слюнные железы. При укусе и кровососании клещи передают здоровым млекопитающим пироплазм. Это заболевание широко распространено во многих странах. Пироплазмы из пораженной самки клеща могут проникать в ее яйца и затем в личинки, а те в свою очередь передают паразитов млекопитающим.
Ответ. Жизненный цикл малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) характеризуется сменой хозяев и чередованием поколений с половым и бесполым размножением. Перенос паразита осуществляется малярийными комарами рода Anopheles (виды: п. вивакс, п. фальцепарум, п. малярия, п. овале. Основной хозяин – комары рода Anopheles. Промежуточный хозяин – человек. Жизненный цикл: 1) Заражение происходит при укусе комара, в слюне которого содержатся спорозоиты. 2) Спорозоиты внедряются в паренхимные клетки печени, питаются (трофозоиты) и размножаются путем шизогонии (шизонты), в результате образуются мерозоиты. Когда одни клетки печени разрушаются, они внедряются в другие. 3) Мерозоиты внедряются в эритроциты. Повторяются три стадии: трофозоиты-шизонты-мерозоиты. Пораженные эритроциты разрушаются, мерозоиты выходят в плазму крови и внедряются в другие эритроциты. У человека начинается приступ лихорадки. Это связано с тем, что из разрушенных эритроцитов в кровь поступают продукты диссимиляции паразита (меланины и др.), вызывающие интоксикацию. 4) После нескольких циклов шизогонии болезненные явления прекращаются, а паразиты внедряются в эритроциты последний раз, растут, но не делятся. Они развиваются в покоящуюся фазу — гамонтов. Человек становится носителем малярийного паразита. 5) У комара, напившегося крови больного малярией, продолжается развитие плазмодия (гамонтов). 6) В кишечнике комара происходит гамогония. Из микрогамонта образуются узкие мужские гаметы (4—8), а из макрогамонта формируется одна крупная макрогамета (яйцеклетка). 7) После копуляции гамет образуется зигота — червеобразная оокинета, которая внедряется в стенку кишки. 8) Оокинета покидает просвет кишечника и на его внешней поверхности преобразуется в цисту, покрытую тонкой оболочкой. 9) В цисте происходит спорогония паразита с образованием множества спорозоитов (до 500). 10) После разрыва стенки цисты спорозоиты по руслу гемолимфы комара попадают в слюнные железы, где происходит их накопление. При укусе зараженным малярийным комаром в кровь человека попадают спорозоиты. У кровяных споровиков, в отличие от кокцидий, споры не образуются в связи с тем, что паразит не выходит во внешнюю среду.
Ответ. Тип Книдоспоридии: 1000 видов; все паразиты; отсутствует закономерное чередование шизогонии, полового процесса и спорогонии; жизненный цикл всегда начинается двуядерным амебоидным зародышем; споры – многоклеточные образования, формируются в течение значительной части жизни. Тип Книдоспоридии: Класс Миксоспоридии (паразиты рыб); Класс Актиномиксидии (паразиты малощетинковых кольчецов и сипункулид). Класс Миксоспоридии (Myxosporea). Являются тканевыми паразитами рыб, никогда не паразитируют в полости кишечника; паразитируют преимущественно в коже рыб, образуя желваки и опухоли. В этих опухолях находятся взрослые амебообразные многоядерные особи. Ядра плазмодиев делятся на вегетативные и генеративные (ядерный дуализм): первые регулируют все обменные процессы в клетке, а вторые участвуют в образовании спор. Формирование спор происходит внутри плазмодия. Вокруг каждого генеративного ядра обособляется цитоплазма и образуется генеративная клетка. Генеративные клетки соединяются по две таким образом, что одна обволакивает другую (стадия панспоробласт). Наружная клетка панспоробласта дегенерирует, а внутренняя проходит через ряд делений, в итоге образуется две споры. Каждая спора образуется из 6 клеток: 2- створки, 2- капсулы с ввернутой спиральной нитью, 2- ядра. Жизненный цикл: Споры миксосподирий из больной рыбы попадают в воду, а затем заглатываются другой. В кишечнике рыбы полярные капсулы выстреливают и нити вонзаются в стенку кишки. Затем створки споры открываются и амебоидный зародыш с двумя ядрами проникает через эпителий в кровь. Зародыши по кровяному руслу попадают к месту своего развития. Два ядра сливаются, зародыш становится диплоидным, а в результате деления ядер преобразуется в многоядерный плазмодий с ядерным дуализмом, в котором вскоре снова образуются споры. Ядра плазмодиев диплоидны, только при образовании спор происходит мейоз, и все ядра многоклеточной споры гаплоидны. После попадания двухъядерного амебоидного зародыша в тело хозяина происходит слияние его ядер с восстановлением диплоидного состояния ядра. Слияние двух гаплоидных ядер в одной зародышевой клетке получило название автогамии. Таким образом, в отличие от споровиков, которые большую часть цикла являются гаплонтами, кроме зиготы, в жизненном цикле миксоспоридий преобладает состояние диплонта (кроме спор с амебоидным зародышем). Миксоспоридий вызывают массовую гибель многих рыб. Особенно большой ущерб наносит форели паразит Myxosoma cerebralis, поражающий скелет, в том числе и полукружные каналы рыбы. Заболевание проявляется в искривлении позвоночника и в нарушении координации движения у мальков. Класс Актиноспоридии (Actinomyxidia) — паразиты малощетинковых червей. Они отличаются от миксоспоридий некоторыми особенностями в строении спор. Тип Микроспоридии (Microspora): 300 видов. Самые мелкие простейшие. Внутриклеточные паразиты практически всех систематических групп. Отсутствует половой процесс, реже наблюдается автогамия. Спора микроспоридий — одноклеточное образование с 1—2 ядрами и с ввернутой полярной нитью. Споры содержат аппарат экструзии (включает в себя заднюю вакуоль, поляропласт, якорный диск и полярную трубку). Жизненный цикл. Они размножаются бесполым путем, образуя цепочки мелких клеток внутри клетки хозяина. Заражение животных происходит при поедании спор микроспоридий. В кишечнике споры разбухают и из них выстреливает полярная нить, которая вонзается в стенку кишки хозяина. Из споры зародыш по каналу нити попадает внутрь кишечной клетки, где размножается бесполым путем, образуя цепочки клеток. В дальнейшем из них образуются одноклеточные споры с полярной нитью. После разрушения клеток хозяина споры попадают в просвет кишечника и выносятся наружу. Находящийся в споре амебоидный зародыш с одним ядром, претерпевает деление ядра надвое с последующим их слиянием (автогамия). Микроспоридиозы у человека проявляются на фоне ВИЧ. Некоторые микроспоридии используются в биологической защите растений от вредителей, паразитируя в организме вредных насекомых
Ответ. Инфузории отличаются наиболее сложной организацией среди одноклеточных животных. Их тело покрыто пелликулой, которая позволяет им иметь относительно постоянную форму Под пелликулой расположена эктоплазма, в которой находятся многие органеллы, в том числе базальные тельца ресничек; сократительные волоконца — мионемы; защитные органеллы — трихоцисты. При раздражении инфузории выбрасывают из трихоцист множество упругих нитей, которые поражают врага, парализуя его. Известно более 7,5 тыс. видов инфузорий, населяющих моря и пресные водоемы и входящих в состав планктона, бентоса и детрита; некоторые вицы обитают в почве. Среди инфузорий много хищных и паразитических форм, в кишечнике жвачных животных обитают симбиотические формы. Органеллами движения инфузорий служат многочисленные реснички. При этом подавляющее большинство этих животных обладает ресничками в течение всей жизни. Реснички инфузорий по своему строению сходны со жгутиками. Ресничный аппарат весьма разнообразен. Особенно сложный ресничный аппарат расположен около рта. Вторым отличительным признаком представителей этого типа является присутствие в их теле двух ядер (ядерный дуализм): крупного вегетативного ядра (макронуклеуса) и значительно более мелкого генеративного ядра (микронуклеуса). Многие инфузории обладают сложной системой пищеварения. Расположенный в углублении тела (перистоме) рот, или цитостом, окружен длинными ресничками, с помощью которых пищевые частички и перемещаются в него. Часто рот ведет в глотку, погруженную в эндоплазму, пищевые частицы окружаются пузырьками, содержащими пищеварительные ферменты, в результате образуются пищеварительные вакуоли. В пищеварительных вакуолях создается кислая среда. На последующих этапах переваривания пищи среда становится щелочной, что аналогично процессам пищеварения у высших животных Непереваренные остатки пищи выбрасываются из тела инфузории н определенном месте через порошицу. Есть виды хищных инфузорий, вооруженных ротовым хоботком, с помощью которого они прокалывают покровы своей жертвы. Большинство инфузорий питаются бактериями, немногие поедают одноклеточные водоросли. Хищные инфузории порой охотятся на жертв, которые по размерим больше хищниц; это, например, инфузория-туфелька. Жертву они поражают хоботком и высасывают ее содержимое. Свободноживущие инфузории являются важным звеном в пищевых цепях экосистем. У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли, выполняющие функции осморегуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли усложнены несколькими приводящими каналами. В этих каналах накапливается избыток жидкости, которая затем выбрасывается в основной резервуар; из него жидкость выталкивается за пределы тела одноклеточного. Инфузории размножаются бесполым путем, делясь надвое, но в поперечном направлении. При этом ядро делится с помощью митоза. Половой процесс в виде конъюгации не приводит к увеличению числа особей. При конъюгации две размножающиеся особи соединяются попарно. Перед соединением в каждой особи разрушаются макронуклеусы, а микронуклеусы делятся мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра. Из них три также разрушаются, а четвертое митотически делится на два ядра. Одно из этих ядер остается в клетке, а второе мигрирует в другую особь. После такого обмена ядрами оставшееся в клетке стационарное ядро сливается с ядром-мигрантом. В результате образуется диплоидное ядро. Затем конъюгирующие особи расходятся. У каждой особи после расхождения из диплоидного ядра формируется макронуклеус и микронуклеус. Таким образом, в результате конъюгации в каждой особи изменяется генотип. При классификации инфузорий в качестве диагностических признаков используют особенности строения ротового аппарата или структуру ресничного аппарата. Последний подход преобладает. Инфузорий делят на два класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria). Класс Ресничные инфузории наиболее многочисленный. Представители этого класса покрыты ресничками на протяжении всех стадий жизненного цикла. Среди представителей подкласса Равноресничные инфузории (Holotricha), характеризующихся равномерным расположением на теле ресничек равной длины, много свободноживущих (например, инфузория-туфелька, Paramecium caudatum), хищных, питающихся своими собратьями, и паразитических форм. Среди последних следует отметить инфузорию балантидий (Balantidium coli), которая встречается в кишечнике свиней и человека. Эта инфузория питается в основном содержимым кишечника, но может разрушать слизистую кишечника, вызывая заболевание — балантидиоз. Заражение происходит при потреблении загрязненного цистами балантидия пищи и воды. В природных водоемах и в прудовых хозяйствах, занимающихся разведением рыб, большой вред наносят паразитические инфузории. Например, равноресничная инфузории Ichthyophthirius внедряется в кожу рыб и начинает питаться клетками хозяина. В результате на теле рыбы образуются многочисленные язвочки. Заболевание может привести к гибели рыб, особенно молоди карпа. На жабрах и коже часто паразитируют инфузории из рода Trichodina, причиняя молоди рыб существенный вред. У большинства кругоресничных инфузорий (подкласс Кругоресничные инфузории — Peritricha) реснички располагаются только вокруг предротовой воронки. Многие формы ведут прикрепленный образ жизни. Так, Сувойки (Vortfcella, отр. Peritrichida) имеют сократимый стебелек, с помощью которого они прикрепляются к субстрату. Среди них есть и колониальные формы. У спиральноресничных инфузорий (подкласс Спиральноресничные инфузории — Spirotricha) полоса ресничек, ведущих ко рту, закручена вправо. Среди этих одноклеточных особое место принадлежит инфузориям, живущим в рубце жвачных животных (отр. Entodiniomorpha). Их тело одето в прочный панцирь с многочисленными отростками, поэтому их называют панцирными инфузориями. Питаются они бактериями рубца и способствуют расщеплению клетчатки корми, взаимодействуя сложным образом с целлюлозорасщепляющими бактериями. Эти полезные симбионты не только участвуют в переваривании пищи, но и сами служат источником питания для жвачных Животных. Простейшие из класса Сосущие инфузории (Suctoria) лишены ресничек в большей части жизненного цикла, и лишь на ранних этапах дочерняя клетка — бродяжка имеет реснички. У них нет рта и околоротовой воронки. Эти инфузории с шаровидным телом, на котором радиально расположены щупальца. Щупальца служат для прикрепления к субстрату и, кроме того, являются ловчим аппаратом. Поймав мелких инфузорий с помощью липкого секрета, суктории как бы перекачивают содержимое жертвы в свое тело. При бесполом размножении от материнской клетки суктории отпочковывается дочерняя особь — бродяжка, покрытая ресничками. В последующем она теряет ресничный аппарат и превращается в сукторию с щупальцами. Следует отметить важную роль некоторых мелких видов инфузорий, жгутиконосцев и амеб в жизни почвы. Бактерии, в том числе азотфиксирующие, служат основной пищей для простейших. Однако они не только поедают бактерий, но и способствуют их размножению, выделяя в почву вещества, стимулирующие этот процесс. Простейшие способствуют повышению плодородия почвы, активно участвуют в процессах биологической очистки водоемов. Имеется опыт искусственного разведения паразитических простейших для борьбы с вредными насекомыми.
Ответ. I. Колониальные гипотезы происхождения Metazoa базируются на признании в качестве предков колониальных Protozoa. 1. Первую колониальную гипотезу происхождения Metazoa разработал зоолог-эволюционист Э. Геккель (1874), гипотеза получила название «гастреи». Он считал, что протозойным предком Metazoa была «бластея» — шаровидная колония жгутиковых, похожая на стадию бластулы в развитии многих многоклеточных. В процессе эволюции от бластеи путем впячивания могли возникнуть первые двуслойные многоклеточные с кишечной полостью, выстланной энтодермой. Этот гипотетический предок Metazoa был назван Э. Геккелем «гастреей» в связи со сходством со стадией гаструлы в развитии многоклеточных. Гастрея, по Геккелю, представляла плавающее двуслойное животное со ртом. Наружный слой жгутиковых клеток гастреи представлял эктодерму и выполнял двигательную функцию, а внутренний слой клеток (энтодерма) — пищеварительную. От гастреи, по его мнению, произошли прежде всего двуслойные животные — кишечнополостные. 2. Дальнейшее развитие теории «гастреи» продолжил О. Бючли (1884), предложивший ее новый вариант — гипотезу «плакулы». Поправка Бючли к теоретическим рассуждениям Геккеля состояла в том, что он считал колониальных простейших типа «бластеи» эволюционно продвинутыми и предложил в качестве гипотетического колониального предка более простую пластинчатую колонию одноклеточных типа современных Gonium. Путем расщепления такой пластинки на два слоя возник, гипотетический предок многоклеточных — «плакула». В дальнейшем из плакулы могла образоваться, гастрея путем чашевидного прогибания двуслойной пластинки. Натолкнуло Бючли на создание нового варианта гипотезы описание примитивного двуслойного многоклеточного животного — трихоплакса (Trichoplax), строение которого приближалось к плоским колониям жгутиковых. В дальнейшей эволюции, по его мнению, из этого нижнего слоя клеток примитивных плакулоподобных организмов возникла энтодерма гастреи, а из верхнего — эктодерма. 3. Русский биолог И.И. Мечников в 1882 г. опубликовал другую колониальную гипотезу — «фагоцителлы», раскрывающую сущность происхождения многоклеточных. Мечников открыл явление фагоцитоза — внутриклеточное пищеварение у многоклеточных и считал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. По его мнению, первые многоклеточные были примитивнее «гастреи» по организации и не имели еще пищеварительной полости и полостного пищеварения. Для выяснения вопроса о гипотетическом предке Metazoa И. И. Мечников пристально изучал онтогенез примитивных многоклеточных — губок. Им было обнаружено, что образование двуслойной фазы развития у губок происходит не путем впячивания бластулы, а путем иммиграции отдельных клеток наружного слоя в полость зародыша (бластоцель). Личинка губок с паренхимными клетками внутри была названа паренхимулой. И. И. Мечников рассматривал паренхимулу как прообраз или живую модель гипотетического предка многоклеточных — фагоцителлы. По его мнению, фагоцителла могла возникнуть из шаровидных колоний жгутиконосцев путем иммиграции части клеток внутрь колонии. 4. А. А. Захваткин (1949) создал гипотезу синзооспоры. По его мнению, нельзя было принимать в качестве предка многоклеточных колонии зеленых жгутиконосцев (типа Volvох), как это допускали предшественники, так как у вольвоксовых голофитный способ питания и зиготическая редукция хромосом, как у растений. Поэтому А. А. Захваткин предположил, что колониальные простейшие, давшие начало Metazoa, обладали не голофитным, а голозойным типом питания и имели гаметическую редукцию хромосом в онтогенезе. Захваткин предположил, что колониальный предок в своем индивидуальном развитии также проходил подобные фазы дробления. Другая важная поправка касалась облика первого многоклеточного животного. Захваткин считал, что фагоцителла И. И. Мечникова отражает облик не взрослого предка многоклеточных, а лишь его личинки — синзооспоры. А взрослая фаза предка многоклеточных, по мнению Захваткина, представляла сидячую форму колониального типа, похожую на губок. Но гипотеза синзооспоры не получила широкого распространения, так как трудно было допустить, чтобы сидячие колониальные формы могли дать дальнейшую эволюцию всех Metazoa. 5. Крупный современный зоолог А. В. Иванов (1967) синтезировал современные идеи по проблеме происхождения многоклеточных. За основу он принял гипотезу фагоцителлы Мечникова. Однако он предложил считать в качестве колониального предка Metazoa колонию типа воротничковых жгу-тиковых, имеющих голозойный способ питания, что соответствовало взглядам А. А. Захваткина. Живой моделью фагоцителлы А. В. Иванов считает не столько личинку губок — паренхимулу, сколько трихоплакса, близкого по организации к фагоцителле. II. Полиэнергидные гипотезы происхождения многоклеточных исходят из того, что предками Metazoa были полиэнергидные простейшие. Впервые идея происхождения Metazoa от полиэнергидных Protozoa была предложена Иерингом, а позднее активно защищалась югославским зоологом Иованом Хаджи (1963). По мнению Хаджи, предками Metazoa были инфузории, а первыми многоклеточными — плоские черви (планарии). При этом процесс образования многоклеточности происходил путем целлюляризации, т. е. в клетке одноклеточного вокруг ядер обособлялись клетки. Например, по Хаджи, из эктоплазмы инфузорий и ядер — производных макронуклеуса возникали покровные клетки (эктодерма), из эндоплазмы и ядер — производных микронуклеуса образовывалась внутренняя паренхима (энтодерма и мезодерма), а из различных органелл — органы первого многоклеточного организма. Идея о происхож-дении Metazoa от полиэнергидных Protozoa через целлюляризацию несомненно заслуживает вни-мания, однако конкретная аргументация гипотезы Хаджи сомнительна. Обзор гипотез показывает, что в настоящее время наиболее серьезно аргументирована гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова, доработанная А. В. Ивановым с учетом всех достижений в этой области.
Ответ. Spongia. Насчитывают более 5 тыс. видов губок — наиболее примитивных многоклеточных животных, ведущих водный образ жизни преимущественно и морях и океанах. Эти животные своим основанием прикрепляются к дну или подводным предметам, а устьем обращены кверху. Форма тела губок разнообразна: они могут иметь вид наростов, веточек, бокалов и др. Это одиночные, но чаще колониальные животные. Органы и ткани у них слабо выражены, нервная система отсутствует. Тело построено из многофункциональных клеток и межклеточного вещества. Губки двухслойные животные. Тело состоит из двух слоев клеток: наружного дермального (эктодермального) и внутреннего — гастрального (энтодерма). Гастральный слой выстилает внутреннюю (парагастральную) полость. Он состоит из так называемы воротничковых клеток, или хоаноцитов, имеющих жгутики. Между дермальным и гастральным слоями клеток имеется слой бесструктурного вещества мезоглеи, в котором разбросаны отдельные клеточные элементы. В мезоглее формируется органический или минеральный скелет. Минеральный скелет состоит из мельчайших игл-спикул, которые формируются внутри особых скелетообразующих клеток — склероцитов, расположенных в мезоглее. Роговой (спонгиновый) по химическому составу близок к шелку. Поверхность тела губок пронизана множеством пор. Специальные клетки пороциты способны к сокращению и могут открывать и закрывать поры. Среди клеток, находящихся в мезоглее, выделяются подвижные клетки амебоциты. По своим функциям они универсальны: выполняют транспортную функцию, выделяют вещество мезоглеи, из них образуются половые клетки и клетки всех других типов, они участвуют в бесполом размножении, дают начало клеткам, образующим скелет животного. Они переносят пищевые частицы от хоаноцитов к другим клеткам, удаляют экскреты, а в период размножения переносят спермин в мезоглее к яйцеклеткам. Такие разнообразные функции амебоцитов характеризуют губок как животных, находящихся на эволюционной лестнице ниже прочих многоклеточных. Наиболее простой тип строения губок называют аскон, но он в основном характерен для одиночных форм и для молодых колониальных особей. Усложнение в период индивидуального развития приводит к возникновению более сложной формы — типу сикон. Дальнейшее усложнение строения тела губок (утолщается мезоглея, образуются карманы и камеры, покрытые слоем воротничковых клеток — хоаноцитов) ведет к самому сложному типу — лейкон. Таким образом, у губок типа лейкон и частично сикон парагастральная полость (в отличие от типа аскон) оказывается выстланной клетками эктодермы. Ими же выстланы приводящие и отводящие (у лейкон) каналы, которые являются впячиваниями эктодермы. Энтодермой выстланы лишь жгутиковые камеры, число которых у губок лейконового типа огромно — до нескольких миллионов. Движение воды по каналам тела губок обеспечивает их организм кислородом и способствует удалению из тела продуктов обмена. С водой в тело губок попадают пищевые частицы (мелкие водные животные и растительные организмы, гниющие остатки), которые захватываются псевдоподиями хоаноцитов и перевариваются в их цитоплазме. Часть захваченной пищи передается амебоцитам, и те ее переваривают и транспортируют питательные вещества в мезоглею. Таким образом, губкам свойственно внутриклеточное пищеварение, в парагастральной полости пища не переваривается; эта полость служит лишь для сбора и эвакуации поступившей в организм губки воды. Существенное значение в питании губок имеет также поглощение растворенных органических веществ осмотическим путем. Губкам свойственно бесполое и половое размножение. Среди них есть раздельнополые виды, но большинство губок — гермафродиты. Бесполое размножение осуществляется наружным почкованием или образованием особых внутренних почек — геммул. Если бесполое размножение носит характер почкования, то полное отделение почки происходит редко, в основном у одиночных форм. Обычно же дочерние особи сохраняют связь с материнским организмом, в результате чего образуются и разрастаются колонии. Границы между отдельными особями могут исчезать, и тогда вся колония сливается в общую массу. Геммулы в виде групп клеток, окруженных оболочками и содержащих запас питательных веществ, образуются в мезоглее. Эти образования представляют собой покоящиеся зимние почки. Так, например, пресноводная губка бадяга летом размножается обычным почкованием и половым путем. Но к осени в мезоглее бадяги амебоциты образуют шаровидные геммулы. Зимой тело бадяги умирает и распадается. Геммулы остаются на дне и перезимовывают. Весной содержащаяся внутри геммул клеточная масса выползает, прикрепляется к субстрату и превращается в новую губку. Геммулы выполняют также функцию распространения, так как в период весеннего разлива они переносятся течением Мри пересыхании водоемов геммулы могут переноситься ветром. Половое размножение губок происходит путем образования в мезоглее амебоцитов яйцеклеток и спермиев. Спермин выносятся в полости канальцев и с водой парагастральной полости — во внешнюю среду через устье (оскулюм). С током воды спермин попадают в тело губок, имеющих зрелые яйцеклетки, проникают в мезоглею и сливаются с ними, т.е. оплодотворение у губок перекрестное. В материнском организме из зиготы развивается личинка, покрыiiiM ресничками; личинка выходит наружу, активно плавает, перемещамн.» течением воды на значительные расстояния, затем опускается на дно прикрепляется к субстрату и превращается в губку. Наиболее разнообразны и многочисленны губки тропических и субтропических морей. Встречаются губки на небольших глубинах, предпочитая каменистое дно. Часто они сожительствуют с другими организмами, вступая с ними в симбиотические отношения различного типа. В колониях губок можно обнаружить кольчатых червей, ракообразных, иглокожих и других животных. Губки часто селятся на подвижных животных (крабах, брюхоногих моллюсках). Внутри клеток пресноводных губок в качестве симбионтов часто живут одноклеточные зеленые водоросли, которые обеспечивают губок кислородом и могут также служить губкам пищей. Практическое значение губок в основном сводится к биологической фильтрации воды от взвешенных минеральных и органических веществ. У губок много признаков примитивности организации: у них отсутствуют настоящие дифференцированные ткани и органы, для клеточных элементов характерна высокая пластичность. Губки способны к регенерации: при удалении отдельных участков тела происходит их восстановление. Если измельченную губку просеять через сито, то образовавшаяся масса из отдельных клеток и их групп способна к восстановлению целого организма. Клетки кашицы активно двигаются и собираются вместе, в последующем из этого скопления клеток формируется маленькая губка. Такой процесс формирования организма из скопления клеток называют соматическим эмбриогенезом. Губки — древние организмы. Отделение губок от ствола многоклеточных произошло очень давно. Существует мнение, что губки могли произойти от колониальных воротничковых жгутиконосцев независимо от прочих многоклеточных. Не менее обоснована гипотеза, что многоклеточные произошли общим стволом, от которого одними из первых отделились губки. Вторая гипотеза представляется более обоснованной, ибо личинки губок сходны с личинками планулами кишечнополостных.