Ответ. Echinodermata. Общая характеристика. Представители этого типа, число которых составляет около 6 тыс. видов, населяют океаны и моря. Это вторичнополостные животные, имеющие во взрослом состоянии радиальную симметрию тела. У большинства видов органы расположены по пяти радиусам, но у части форм число лучей иное. Свободноплавающие личинки иглокожих имеют двустороннюю симметрию тела. Вторичная полость заполнена полостной жидкостью. Иглокожие преимущественно донные животные, способные к медленному перемещению по субстрату, реже они прикрепляются к дну посредством особого стебелька и ведут прикрепленный образ жизни. Некоторые иглокожие служат пищей для морских обитателей, в том числе позвоночных, встречаются среди иглокожих промысловые виды. Размеры иглокожих колеблются от нескольких миллиметров до 2 м (голотурии). Строение и жизненные отправления. Форма тела иглокожих весьма разнообразна, что отражают их названия: морские огурцы, морские ежи, морские звезды и лилии. В соединительнотканном слое кожи иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами и т. п. Скелет служит защитой и опорой для организма. Вторичная полость тела (целом), где расположены внутренние органы, заполнена целомической жидкостью и выполняет транспортные и опорные функции. За счет целома образуется амбулакральная система органов движения. Покровы состоят из двух слоев: наружного ресничного эпителия и лежащего под ним внутреннего соединительнотканного. В наружном слое кожи имеются пигментные, железистые и чувствительные клетки. Колебания ресничек обеспечивают токи воды вдоль тела, которые поддерживают кожное дыхание, очищают тело и приносят пищевые частицы к ротовому отверстию. Среди железистых клеток могут быть и клетки, выделяющие ядовитую слизь. В соединительнотканном слое кожи образуется внутренний известковый скелет мезодермального происхождения. У морских звезд скелет имеет вид известковых пластинок, расположенных рядами; у морских ежей скелет представлен известковым панцирем из радиально расположенных парных рядов пластинок; сплошной панцирь имеется у некоторых звезд и морских лилий. К скелетным образованиям относится мадрепоровая пластинка с мелкими порами, ведущими в амбулакральную (водно-сосудистую) систему. Нервная система примитивна и имеет радиальное строение. От окологлоточного нервного кольца отходят радиальные нервные тяжи, число которых соответствует числу лучей. Как у всех животных, ведущих малоподвижный образ жизни, органы чувств развиты слабо: у некоторых морских звезд на лучах находятся примитивные глазки, а у морских ежей они располагаются на поверхности тела. Имеются органы осязания. Мускулатура. У голотурий хорошо развит кожно-мускульный мешок, у других представителей, имеющих развитый известковый скелет, мускулатура развита слабее. Интересными скелетными производными иглокожих являются педицеллярии (щипчики), с помощью которых они очищают тело. Особенно хорошо развиты щипчики у морских звезд и морских ежей. Пищеварительная система. Иглокожие характеризуются широким спектром типов питания: зоофаги, фитофаги, детритофаги и сестонофаги (питаются оседающими отмершими организмами и частично планктоном). Это обусловило разнообразие морфофункциональных особенностей пищеварительной системы. У большинства иглокожих кишечник состоит из трех отделов. Ротовое отверстие расположено посередине нижней поверхности тела и ведет в короткий пищевод. За пищеводом следуют средняя кишка (желудок) и короткая задняя кишка, анальное отверстие имеется не всегда. У голотурий вокруг рта расположены щупальца, на которые налипают частицы пищи, отправляемые в рот. У некоторых ежей частицы пищи направляются в рост ресничками эпителиальных клеток, покрывающих специальные бороздки. Особенностью пищеварения у иглокожих является преобладание внутриклеточного пищеварения над полостным: под влиянием пищеварительных соков, выделяемых стенкой желудка, пища распадается на мелкие частицы (морская звезда), которые перевариваются внутриклеточно в хорошо развитых печеночных придатках. Непереваренные скелетные остатки у иглокожих выбрасываются из желудка преимущественно через рот. Амбулакральная система предназначена в основном для передвижения иглокожих и уникальна среди животного мира по своему строению. Система состоит из околоротового канала и отходящих от него радиальных каналов. От радиальных каналов отходят боковые канальцы, каждый из которых заканчивается полой, очень растяжимой и мускулистой ножкой с ампулой. Ампулы находятся в полости тела, а ножки проходят сквозь покровы иглокожих во внешнюю среду. Ножки на свободном конце снабжены маленькими присосками. При этом ножки располагаются сдвоенными рядами в специальных радиальных бороздках. У большинства иглокожих от кольцевого канала отходит непарный каменистый канал, который открывается наружу пористой мадрепоровой пластинкой. Вода фильтруется через поры мадрепоровой пластинки и поступает внутрь через каменистый канал, ресничный эпителий которого обеспечивает движение жидкости внутри тела. Через мадрепоровую пластинку происходит также и регуляция полостного давления. Амбулакральная система заполнена полостной жидкостью, состав которой близок к морской воде. Жидкость вгоняется в радиальный канал луча (морская звезда), расположенного по направлению движения звезды, и поступает в ампулы. При сокращении ампул жидкость нагнетается в ножки, которые под давлением жидкости вытягиваются по направлению движения и присасываются к субстрату с помощью присосок, которыми заканчиваются ножки. Когда мускулатура ножек сокращается, жидкость возвращается в ампулы, ножки укорачиваются и подтягивают животное вперед. Так перемещаются ежи, морские звезды и голотурии. Скорость передвижения составляет несколько сантиметров в 1 мин. У морских лилий и офиур ножки лишены присосок и выполняют функции дыхания и передачи пищи к ротовому отверстию. Кровеносная система лакунарного типа. Лакуны — остатки первичной полости тела. Лакуны кровеносной системы находятся на оральной (нижней) и аборальной (верхней) сторонах тела и сообщаются между собой радиальными лакунами. Кровеносная система выполняет в основном транспортные функции. Органы дыхания. Газообмен у большинства иглокожих осуществляется через покровы тела. У морских звезд и морских ежей на аборальной стороне тела имеются кожные жабры в виде выпячиваний тела. Роль жабр выполняют также амбулакральные ножки. У голотурий газообмен осуществляется в задней кишке. Органы выделения. Выделение конечных продуктов обмена происходит через стенки амбулакральной системы, а также с помощью амебоцитов, находящихся в целомической жидкости. Амебоциты захватывают из целома экскреторные вещества и выводят их через покровы наружу. Возобновление амебоцитов происходит в особых железах. Органы размножения. Большинство иглокожих раздельнополы, но имеются и гермафродитные формы. Оплодотворение наружное. Иглокожие живут большими сообществами и выпускают половые продукты наружу, где и происходит их слияние. Иногда оплодотворенные яйца развиваются в специальных выводковых камерах материнского организма (живородящие виды). Развитие иглокожих происходит со сложным метаморфозом. Из яиц выходят планктонные двустороннесимметричные личинки, которые проходят через несколько личиночных фаз, характеризующихся кардинальными изменениями симметрии, строения, формы и внутренней организации (катастрофический метаморфоз). Некоторые представители морских звезд, голотурий и офиур размножаются бесполым путем: материнский организм распадается на отдельные части, из которых развиваются дочерние особи. Многие иглокожие обладают способностью к регенерации частей тела. Из отчлененного луча звезды с частью диска может восстановиться все тело. Поэтому у иглокожих наблюдают явление аутотомии — самокалечения. При нападении хищников звезды и офиуры могут обламывать свои лучи, и из этих обломков в дальнейшем происходит восстановление целого организма. Тип Иглокожие (Echinodermata) подразделяется на два подтипа, включающие пять современных классов: Подтип Прикрепленные (Pelmatozoa). Класс Морские лилии (Crinoidea). Подтип Подвижные (Eleutherozoa). Класс Морские звезды (Asteroidea). Класс Офиуры (Ophiuroidea). Класс Морские ежи (Echinoidea). Класс Голотурии (Holothuroidea).
Ответ. Амбулакральная система предназначена в основном для передвижения иглокожих и уникальна среди животного мира по своему строению. Система состоит из околоротового канала и отходящих от него радиальных каналов. От радиальных каналов отходят боковые канальцы, каждый из которых заканчивается полой, очень растяжимой и мускулистой ножкой с ампулой. Ампулы находятся в полости тела, а ножки проходят сквозь покровы иглокожих во внешнюю среду. Ножки на свободном конце снабжены маленькими присосками. При этом ножки располагаются сдвоенными рядами в специальных радиальных бороздках. У большинства иглокожих от кольцевого канала отходит непарный каменистый канал, который открывается наружу пористой мадрепоровой пластинкой. Вода фильтруется через поры мадрепоровой пластинки и поступает внутрь через каменистый канал, ресничный эпителий которого обеспечивает движение жидкости внутри тела. Через мадрепоровую пластинку происходит также и регуляция полостного давления. Амбулакральная система заполнена полостной жидкостью, состав которой близок к морской воде. Жидкость вгоняется в радиальный канал луча (морская звезда), расположенного по направлению движения звезды, и поступает в ампулы. При сокращении ампул жидкость нагнетается в ножки, которые под давлением жидкости вытягиваются по направлению движения и присасываются к субстрату с помощью присосок, которыми заканчиваются ножки. Когда мускулатура ножек сокращается, жидкость возвращается в ампулы, ножки укорачиваются и подтягивают животное вперед. Так перемещаются ежи, морские звезды и голотурии. Скорость передвижения составляет несколько сантиметров в 1 мин. У морских лилий и офиур ножки лишены присосок и выполняют функции дыхания и передачи пищи к ротовому отверстию. Подтип Пельматозои (Прикреплённые) принадлежат иглокожие, которые прикрепляются стеблем или аборальной (нижней) стороной тела к субстрату. Crinoidea. Представители этого класса — морские лилии, ведущие постоянно или временно прикрепленный к субстрату образ жизни. Амбулакральные ножки лишены присосок и выполняют функции дыхания, осязания и передачи пищи ко рту. Большинство лилий десятирукие — с пятью раздвоенными у самого основания лучами, отходящими от тела (чашечки). Известковые членики мускулистого стебелька подвижны, нижние членики снабжены специальными усиками, служащими для прикрепления лилии к субстрату. Подвижные лучи-руки имеют побочные веточки — пиннулы. По верхней стороне лучей проходит амбулакральная бороздка, усаженная амбулакральными ножками без присосок. Eleutherozoa. Подтип подвижные. К этому подтипу относят иглокожих звездообразной, шаровидной или червеобразной формы, передвигающихся по дну и добывающих пищу на поверхности или в толще дна. Скелет обычно в виде панциря. Амбулакральная система служит для передвижения. Класс Морские звёзды. Asteroidea. Тело представителей этого класса имеет звездообразную форму, а число лучей чаще всего бывает пять, но иногда достигает 50. Движутся эти животные с помощью амбулакральных ножек с присосками. Класс Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuroidea). По своей организации и внешнему виду офиуры близки к морским звездам, но их лучи узкие, длинные и подвижные; с их помощью офиуры передвигаются. Лишенные присосок амбулакральные ножки служат для дыхания и осязания. Echinoidea. Морские ежи — малоподвижные донные иглокожие, как правило, шаровидной или уплощенной формы. Амбулакральные ножки с присосками; некоторые виды передвигаются на иглах. Нolothuroidea. Голотурии, или морские огурцы, или морские кубышки, имеют мешковидное тело, у некоторых видов оно червеобразной формы с венчиком ветвистых щупалец вокруг рта, расположенного на переднем конце. Вдоль тела тянутся пять полос амбулакральных ножек с присосками. Амбулакральные ножки вокруг рта служили для перемещения пищи ко рту. Подвижные формы развивались по пути специализации к питанию донной пищей, что привело к смещению рта на нижнюю поверхность тела, а анального отверстия — на верхнюю поверхность тела. Голотурии сохранили горизонтальное положение оси тела, но они приобрели околоротовые щупальца, выбирающие пищу со дна.
Ответ. HEMICHORDATA. Двусторонне-симметричные целомические, трехслойные, вторичноротые одиночные и колониальные организмы. Насчитывает около 100 видов. Исключительно морские животные. Обычная длина тела несколько сантиметров, но у некоторых видов она больше 2 м. Особенности строения, особенно на личиночной стадии, показывают, что полухордовые являются промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми. Нервная система состоит из брюшного и спинного нервных стволов, связанных одним-двумя окологлоточными нервными кольцами. Кровеносная система незамкнутая. Органы выделения — целомодукты. Мягкотелые червеобразные животные. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (нотохорда), жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище. Нотохорд в передней части тела представляет собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной нервный тяж. Кроме того, они отличаются от хордовых строением сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации. Личинки полухордовых (торнарии) сходны с личинками-бипиннариями иглокожих, на основании чего полухордовых ранее считали промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми. Судя по молекулярным данным, ближайшие родственники полухордовых среди современных животных — иглокожие, образующие вместе с ними кладу Ambulacraria. Эта клада является сестринской группой хордовых. Время разделения полухордовых и иглокожих методом молекулярных часов оценивают примерно в 580—550 млн лет назад. По данным молекулярных исследований 2013 и 2014 года, кишечнодышащие и перистожаберные — сестринские группы, хотя ряд более ранних работ указывал на то, что перистожаберные произошли от кишечнодышащих. Тип включает два класса, сильно отличающиеся по строению и образу жизни: Кишечнодышащие (Enteropneusta) — 108 видов; Перистожаберные (Pterobranchia) — 22 вида. К перистожаберным относят, в частности, граптолитов (Graptolithina) — большую палеозойскую группу ископаемых организмов, ранее считавшуюся отдельным классом полухордовых, а до того долго причислявшуюся к кишечнополостным. Иногда выделяют третий класс Planctosphaeroidea с одним видом Planctosphaera pelagica, известным только по личинкам. Кишечнодышащие, или кишечножаберные (лат. Enteropneusta) — класс морских животных типа полухордовых. Это морские животные длиной от нескольких сантиметров до 2—2,5 м. Боковые стенки пищевода у кишечнодышащих пронизаны жаберными щелями (отсюда название), число которых достигает 200. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне между хоботком и воротничком. Питание пассивное: пищевые частицы, попадая в пищевод с водой, склеиваются слизью в комочки, которые затем направляются ресничками в кишечник. Кишечник заканчивается анальным отверстием на заднем конце тела. Орган выделения — особый участок в стенке хоботка. Дышат как всей поверхностью тела, так и с помощью глотки и жабр (кишечный тип дыхания). Кровеносная система незамкнута, состоит из брюшного и спинного сосудов, соединёнными поперечными сосудами; «сердце» в виде пузырька. Нервная система состоит из спинного и брюшного стволов, соединённых одним—двумя окологлоточными нервными кольцами. На вершине хоботка располагаются светочувствительные клетки; покровы тела также содержат чувствительные клетки. Раздельнополы, оплодотворение наружное; один вид способен к неполовому размножению путём поперечного деления тела. Протоки половых желёз (свыше 30 пар) открываются по бокам тела. Личинка, торнария, напоминает бипиннарию иглокожих. Кишечнодышащие — подвижные донные животные, ведущие строго одиночный образ жизни. Встречаются преимущественно на морских мелководьях, где роются хоботком в донных отложениях. Питаются разлагающимися остатками животных и растений. Типичный представитель класса — баланоглосс (Balanoglossus). Кишечнодышащие являются сильно специализированными и во многих отношениях более продвинутыми, чем остальные представители типа полухордовых. Сердце кишечнодышащих также выполняет роль примитивной почки, их внутренние жабры имеют некоторые общие признаки с жабрами примитивных рыб. Кроме того, в передней части тела имеет место опорный вырост кишечника (стомохорд), который сравним с хордой.Всё это позволило некоторым учёным предположить происхождение хордовых от кишечнодышащих, рассматривая последних, таким образом, как тип, близкий к гипотетическому «недостающему звену» между позвоночными и беспозвоночными. Некоторые виды во взрослом состоянии имеют хвост со слабыми признаками сегментации. Особенностью кишечнодышащих является трёхсегментный план строения тела, который в настоящее время у позвоночных не наблюдается — за исключением строения передней нервной трубки (головного нейропора), развивающейся в головной мозг, разделённый на три основные части. С точки зрения сторонников происхождения хордовых от кишечножаберных, в строении хордовых таким образом проявляются признаки строения их ранних предков, хотя и не очевидным внешне образом. Однако кишечнодышащие резко отличаются от хордовых обратным направлением тока крови, расположением сердца, строением нервной системы и другими важными особенностями организации, так что эта гипотеза встречает серьёзные возражения.
Ответ. К низшим Metazoa принадлежат четыре типа: Placozoa, Spongia, Coelenterata и Ctenophora. Из них губки находятся на гораздо более низком уровне развития, о чем, прежде всего, свидетельствует отсутствие у них настоящих тканей, а также нервной системы. Кроме того, губки существенно отличаются от других Metazoa «извращением» положения зародышевых листков. В связи с этим следует считать, что Spongia отделились от общего ствола Metazoa чрезвычайно рано, вероятно еще на уровне фагоцителлы – гипотетического организма, который, по мнению И. И. Мечникова, был общим предком всех многоклеточных животных. Таким образом, губки составляют среди Metazoa особый ярус – надраздел Parazoa, противопоставляемый всем остальным многоклеточным – надразделу Eumetazoa. Coelenterata и Ctenophora образуют следующий ярус – раздел Radiata. Общность особенностей строения позволяет эти два типа именовать Radiata или Diploblastica. Характеризуются они тем, что тело их состоит из производных двух зародышевых листков – эктодермы и энтодермы, которые даже у взрослых животных сохраняют свою обособленность и характерное расположение. По плану строения они сходные гаструлой и обладают радиальной симметрией. Можно предположить, что первичные Coelenterata произошли от фагоцителлы, причем Ctenophora сохранили древний способ движения – плавание посредством ресничного аппарата, a Coelenterata перешли к сидячему образу жизни. В обоих случаях сохранилась первобытная радиальная симметрия тела. Все вышестоящие Eumetazoa в отличие от Radiata характеризуются билатеральной симметрией тела и объединяются в раздел Bilateria. Другое их название Triploblastica, так как тело их формируется в онтогенезе из трех зародышевых листков – эктодермы, эндодермы и мезодермы. Ни губки, ни кишечнополостные не дали начала новым типам животных. По–видимому, Bilateria произошли независимо от тех и других, непосредственно от фагоцителлообразных предков, перешедших к ползающему образу жизни, вызвавшему появление билатеральной симметрии. Наиболее примитивные Bilateria в мире животных представлены свободноживущими плоскими червями – Plathelminthes, именно классом ресничных червей Turbellaria. Среди ресничных червей наиболее примитивные представители – отряд бескишечных Acoela. По принципу организации, а для них характерна центральная масса клеток пищеварительной паренхимы (фагоцитобласт), бескишечные турбеллярии напоминают еще фагоцителлообразных прародителей Metazoa. Низшие Bilateria, в первую очередь плоские черви (тип Plathelminthes), составляют пятый ярус родословного древа животного мира. Билатеральность, централизация нервной системы, выражающаяся в появлении головного мозга, дифференциация осморегуляторной и выделительной системы (протонефридиев), ясная дифференцировка мезодермы во время развития ставят их на более высокую ступень, чем Radiata. К этому же ярусу кроме плоских червей принадлежат типы Namathelminthes и Nemertini. Одним из очень характерных общих признаков всех перечисленных типов следует считать отсутствие у них вторичной полости тела, что позволяет под названием Acoelomata противопоставлять их всем высшим Bilateria, для которых, напротив, характерно развитие целома (Coelomata). Как синоним Acoelomata некоторыми зоологами употребляется название Scolecidae – низшие черви. Все крупные группы сколецид, вероятно, произошли от ресничных червей или от очень близких к ним, не сохранившихся турбелляриеобразных предков. Верхний ярус филогенетического древа составляют вторичнополостные животные – Coelomata. Среди них есть как первично несегментированные формы с общим неметамерным целомом (Echiurida, Sipunculida), так и животные, низшие представители которых имеют ясную метамерию наружных органов, но сохраняющие несегментированный целом (тип Mollusca). Моллюски, вероятно, произошли от примитивных олигомерных кольчатых червей, обладающих уже наружной метамерией, но лишенных еще сегментации вторичной полости тела. Среди современных кольчецов есть такие близкие к общему предку Coelomata формы, например, Dinophilus, не обладающий еще параподиями и щетинками, а также кровеносной системой и состоящий из 5 ларвальных сегментов. По плану строения Dinophilus близок к метатрохофоре. Целом у него не подвергается сегментарному расчленению, что характерно также для многих метатрохофор. Большинство Coelomata, однако, составляют сегментированные животные с метамерно расчлененным целомом. Среди последних различают малосегментные формы (типы Tentaculata, Hemichordata) и многосегментные, или полимерные (типы Annelida, Arthropoda, Chordata). Происхождение Coelomata неясно и спорно. Наиболее вероятной кажется гипотеза, по которой их предками считаются турбелляриеобразные животные, давшие начало также современным турбелляриям и немертинам. Основная черта, определяющая более высокую организацию Coelomata,– возникновение вторичной полости тела. Их эволюция сопровождалась развитием кровеносной системы, превращением протонефридиев в метанефридии, формированием целомодуктов. Таким образом, организация животных при переходе к Coelomata подвергалась серьезной перестройке, носившей прогрессивный ароморфный характер. Следует, однако, заметить, что некоторые из вновь возникших систем органов остаются у высших червей еще слаборазвитыми. Так, в кровеносной системе обычно отсутствует центральный орган – сердце. Лишь у некоторых плеченогих есть образование, напоминающее сердце. Почти тоже можно сказать о дыхательной системе. Очень часто органы дыхательной системы не строго специализированы (тип Tentaculata, часть представителей многощетинковых кольчецов Annelida) и кроме дыхательной, выполняют другие функции: захват пищи, чувствительную. Типы Arthropoda и Mollusca берут начало от кольчатых червей. Тип Arthropoda – от полимерных, тип Mollusca – от олигомерных. Оба типа представлены вторичнополостными животными, у которых заложившиеся на предыдущем этапе филогенетического развития органы достигают значительной степени совершенства. Кровеносная система приобретает сердце, органы дыхания (жабры раков, ктенидии моллюсков, трахеи насекомых) строго специализируются и служат исключительно для газового обмена. Большой шаг вперед делает нервная система: центральная и периферическая. В центральной нервной системе у многих представителей обоих типов наблюдается, с одной стороны, сильная концентрация ганглиев, а с другой – увеличение относительных размеров мозга. Поражает сильное развитие органов чувств, особенно глаз, которые у головоногих, высших раков и насекомых не уступают в сложности строения органу зрения человека. Располагая моллюсков и членистоногих в одном горизонтальном ярусе, мы несколько затруднены в оценке того, который из этих типов организован более высоко. С одной стороны, моллюски имеют более совершенную кровеносную систему: это единственные из беспозвоночных, обнаруживающие дифференциацию сердца на желудочек и предсердие. С другой стороны, членистоногие снабжены несравненно более совершенными органами движения: богато расчлененные, способные к очень сложным движениям конечности, а кроме того, крылья. Эти свойства, равно как и развитие высшей нервной деятельности (у общественных насекомых в особенности) и воздушных органов дыхания, привели тип Arthropoda в лице высших его представителей, т. е. паукообразных и насекомых, к широкой адаптации к наземному образу жизни. Кроме позвоночных, мы ни у одной группы животных не встречаем таких многочисленных и разнообразных приспособлений к разным условиям сухопутного существования. Среди моллюсков выход на сушу наблюдается несравненно реже и не влечет к столь пышному расцвету форм, какой наблюдается у перешедших к наземной жизни представителей типа Arthropoda, а именно у насекомых. Исследования последних лет показывают, что кроме двух основных эволюционных путей развития Coelomata: первичноротых и вторичноротых, есть и другие независимые пути эволюции, которые, возможно, берут начало от неизвестных общих предков Coelomata. Такими независимыми линиями развития следует считать щупальцевых (Tentaculata), щетинкочелюстных (Chaetognatha) и погонофор (Pogonophora). Погонофоры обладают четырьмя сегментами, что не позволяет непосредственно включать погонофор во вторичноротых, с которыми они обнаруживают многие черты сходства (в том числе энтероцельный способ образования целома). На организацию погонофор сильный отпечаток наложило обитание в длинных защитных трубках, погруженных нижним концом в ил. Эволюция Deuterostomia гораздо менее ясна, чем Protostomia. Тип Echinodermata в смысле высоты организации стоит приблизительно уже на уровне высших червей. В самом деле, наличие целома и кровеносной системы уравнивает иглокожих с высшими червями. Как и у высших червей, дыхательная система иглокожих нестрого специализирована. Кожные жабры иглокожих выполняют другие функции: например, через жабры идут процессы выделения (выход амебоцитов). Кровеносная система еще не централизована, а нервная находится даже на низшей ступени централизации, чем у кольчатых червей. Второй, относящийся ко вторичноротым, тип Hemichordata также стоит на низшей ступени развития этой ветви животного царства. Организация обоих типов сводится к трехсегментному строению, столь характерному для диплеврулы, в которой естественно видеть рекапитуляцию общего предка всех вторичноротых. У Hemichordata наблюдается явный переход к полимерному состоянию путем вторичной метамеризации туловищного сегмента. У вторичноротых, следовательно, также можно различать ларвальные (личиночные) и постларвальные (постличиночные) сегменты. Однако полимерность у них достигается совершенно иным способом, чем у первичноротых. У Deuterostomia постларвальные сегменты представляют многочисленные метамерные участки сильно вытянутого заднего (третьего ларвального) сегмента, тогда как у Protostomia они всегда образуются на заднем конце тела как добавление к последнему ларвальному сегменту. Таким образом, постларвальные сегменты первичноротых и вторичноротых не гомологичны друг другу.