Ответ. Множество олигохет живет на дне водоемов, питаясь органикой. У некоторых видов водных малощетинковых червей наблюдается почкование. В этом случае образуются сложные цепи почкующихся особей. Водные малощетинковые черви служат кормом для обитателей водоемов, а наземные — для многих наземных обитателей, в том числе для множества позвоночных. Олигохеты составляют очень важную составную часть фауны дна пресноводных водоемов. Формы, питающиеся за счет ила данного водоема (Tubifex), успевают в течение известного времени пропустить весь ил водоема сквозь кишечник. В некоторых озерах они выносят на поверхность дна озера до 12,5 кг ила (сухой вес) на 1 м2. Там, где Tubifex встречается в больших массах, он оказывает, следовательно, огромное влияние на дно. Наряду с этим, олигохеты имеют очень большое значение как источник питания многих рыб. Трубочник обыкновенный (лат. Tubifex tubifex) — вид малощетинковых червей семейства Tubificidae. Трубочники — тонкие нитевидные розоватого цвета черви длиной до 40 мм. На каждом сегменте тела по 4 щетинки. Питаются разлагающимися частицами, заглатывая и пропуская через кишечник ил. Обитает на дне заиленных стоячих водоёмов, в загрязненных ручьях и реках. Образует огромные скопления в иле сильно загрязнённых рек, но встречается также на песчаных и каменистых грунтах более чистых рек (в незначительных количествах). Живут в сделанных из ила трубчатых норках, из которых выставляют над поверхностью грунта задний конец тела (с жабрами), который постоянно движется, совершая волнообразные дыхательные движения. Трубочник обнаруживается на дне круглый год. Размножение только половое. Яйца (по нескольку штук) откладывает в коконах. Широко используется в кормлении аквариумных рыбок в качестве живого корма. Но, по сравнению с родственным аулофорусом, менее эффективно культивируется в домашних условиях. Хранят трубочника в низкой посуде со слоем воды 3-5 мм при низкой температуре (5-10 °C). Свежепойманными червями рыб не кормят, так как при этом велика опасность заноса с ними возбудителей болезней, таких как Кариофиллёз. Обычно их выдерживают при ежедневной промывке 3-7 дней, отделяя через мелкое сито живых особей от мёртвых. Накапливаемые трубочником загрязняющие вещества из родного местообитания также представляют опасность. В аквариуме не съеденный трубочник зарывается в грунт и нередко начинает размножаться.
Ответ. Hirudinea. Общая характеристика. Пиявкам свойственно своеобразное кольчатое строение. Их тело уплощено и не имеет четко выраженного головного отдела. Наружная кольчатость пиявок не соответствует более крупной внутренней сегментации тела. Сегментация тела однородная (гомономная). Каждому истинному сегменту соответствует 3—5 наружных колец. Тело пиявок состоит из 30—33 сегментов. Это придает им большую гибкость и позволяет вести активный образ жизни. Щетинки на теле отсутствуют. У большинства представителей этого класса имеются присоски: передняя и задняя. Передняя присоска окружает рот. Анальное отверстие находится над задней присоской. Известно около 400 видов пиявок, живущих в основном в пресных водоемах и являющихся эктопаразитами беспозвоночных и позвоночных животных. Большинство пиявок питаются кровью разных животных, но на своих жертвах остаются недолго. В основном же паразиты ведут свободный образ жизни. Много пиявок, которые не сосут кровь, а являются хищниками. Есть сухопутные виды, распространенные в тропиках. В тропических лесах живут древесные и почвенные пиявки, нападающие на теплокровных животных и человека. Строение и жизненные отправления. Строение пиявок отвечает полупаразитическому образу жизни, который они ведут. Покровы представлены плотной кутикулой. Под ней лежит богатый железистыми клетками однослойный эпителий, образующий кутикулу. У основания эпителиального слоя разбросаны пигментные клетки, придающие пиявкам соответствующую окраску. Мускулатура развита очень хорошо: кожно-мускульный мешок состоит из трех слоев мышечных волокон. Полость тела частично редуцирована и представлена системой лакун, заполненных паренхимой. Плотные покровы и паренхима защищают тело от высыхания и позволяют пиявкам длительное время пребывать на суше, совершая миграции. Нервная система. У пиявок имеется брюшная нервная цепочка. Глаза, если они есть, примитивны; в покровах располагаются чувствующие клетки и нервные окончания. Дышат пиявки через покровы тела, но у некоторых видов имеются жабры. Пищеварительная система хорошо приспособлена к образу жизни пиявок как паразитов. В ротовой полости у части видов имеются три челюсти со множеством зубчиков (челюстные пиявки), у других пиявок есть хоботок, с помощью которого черви внедряются в покровы своих жертв (хоботные пиявки). Глотка пиявок выполняет функции сосущего аппарата, в который открываются протоки слюнных желез. У кровососущих пиявок (медицинская пиявка) в слюне содержится белковое вещество, препятствующее свертыванию крови в кишечнике червей, — гирудин. Передняя кишка имеет карманообразные боковые выросты, позволяющие сделать значительный запас крови: медицинская пиявка делает запас на 2—3 мес жизни, поскольку кровь долго сохраняется под действием гирудина в свежем виде. Процессы переваривания происходят в энтодермальном среднем отделе кишечника, который превращается в объемистый желудок с карманами. Органы выделения — метанефридии. Кровеносная система развита только у низших пиявок и частично у хоботных. У челюстных пиявок кровеносная система редуцируется, а ее роль выполняет лакунарная система цел омического происхождения. Половая система. Пиявки гермафродиты. Размножаются только половым путем весной около водоемов в сырых местах. Оплодотворение внутреннее и перекрестное. У пиявок, как и у малощетинковых червей, на 9—11-м сегментах находятся поясок и железы, выделяющие слизистые муфты для образования коконов. Коконы, похожие на мелкие желуди, пиявки откладывают на землю. Развитие прямое и в коконе длится около 5 нед. Живут пиявки до 20 лет. Подкласс Настоящие пиявки (Euchirudinea) делится на два отряда: Хоботные (Rhynchobdellea) и Бесхоботные (Arhynchobdellea). Хоботные пиявки паразитируют на рыбах, птицах, лягушках, моллюсках и ракообразных. Бесхоботные пиявки паразитируют только на позвоночных животных или являются хищниками. У них нет хоботка, но имеются хорошо развитые челюсти. В природе пиявки чаще всего нападают на больных и ослабленных животных. Конская пиявка может причинить вред лошадям и скоту: во время водопоя из естественных водоемов эти пиявки проникают в носоглотку, гортань и могут вызвать кровопотери и удушье. Медицинская пиявка нападает на животных и человека. Птичьи и рыбьи пиявки при массовом заселении могут вызывать гибель рыб в рыбоводческих хозяйствах и водоплавающей птицы при содержании ее на водоемах.
Ответ. Mollusca. Общая характеристика. Моллюски, или мягкотелые, — вторичнополостные животные с несегментированным телом, в большинстве случаев заключенным в раковину. Известно более 113 тыс. видов моллюсков, живущих в морских и пресных водах и на суше. Большинство водных моллюсков — обитатели дна. Это животные, ведущие начало от кольчатых червей. Тело моллюсков состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. Важнейшей их особенностью является наличие мантии — складки кожи, свешивающейся со спины, с разнообразными и многочисленными железами, которые вырабатывают секреты, используемые при построении раковины. Между телом и мантией образуется мантийная полость, в которой расположены жабры (или легкие — у сухопутных форм) и некоторые органы чувств. Моллюски имеют тонкие и мягкие покровы, богатые слизистыми железами. Тип Моллюски включает два подтипа (Боконервные и Раковинные) и несколько классов, из которых наиболее распространены и представляют интерес три класса: Двустворчатые моллюски (Bivalvia), Брюхоногие моллюски (Gastropoda) и Головоногие моллюски (Cephalopoda), относящиеся к подтипу Раковинные (Conchifera). Строение и жизненные отправления. Размеры и форма тела моллюсков весьма разнообразны, что связано с особенностями их сред обитания. У части моллюсков тело имеет двустороннюю симметрию, но у многих, заключенных в спиральную раковину, тело асимметрично. Большая часть внутренних органов расположена в туловище. На голове находятся органы чувств, а внутри заключены крупные головные нервные узлы. У многих моллюсков голова не обособлена от тела. Нога служит для передвижения животного. У большинства моллюсков имеется известковая раковина, образующаяся за счет выделений мантии. Раковина выполняет защитные функции, к ней прикрепляются мускулы и некоторые органы. Раковина может иметь вид колпачка; у некоторых моллюсков она образована из двух створок, соединенных зубчатым замком или связкой. У других раковина спирально закручена или представлена несколькими щитками; в ряде случаев она может подвергаться редукции. Раковина состоит из трех слоев: наружного, построенного из органического вещества конхиолина, среднего, сложенного из известковых образований, и внутреннего, образованного тонким слоем перламутра. Полость тела у моллюсков смешанная — миксоцель, так как образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Миксоцель заполнен паренхимой, в которой расположены внутренние органы. Вторичная полость тела сведена лишь к околосердечной сумке и полости, в которой находятся половые органы. Покровы тела моллюсков слизистые и образованы однослойным эпителием, который в некоторых местах имеет ресничный характер. Эпителий сухопутных моллюсков имеет множество желез, увлажняющих покровы и способствующих кожному дыханию и скольжению ноги по субстрату. Нервная система напоминает нервную систему кольчатых червей. Она представлена несколькими парами нервных узлов, расположенных в разных частях тела моллюсков и связанных нервными тяжами. У примитивных моллюсков нервная система напоминает нервную систему плоских червей. Большинство представителей имеют глаза, которые у головоногих моллюсков отличаются сложностью строения. У мягкотелых есть органы осязания, органы химического чувства и равновесия (статоцисты). Мускулатура слагается из гладких мышечных волокон, что обусловливает замедленное движение тела. У ведущих активный образ жизни головоногих моллюсков есть поперечно-полосатые мышцы, особенно хорошо развитые в ноге. Органы дыхания у большинства водных видов представлены жабрами, расположенными в мантийной полости. Сами жабры — это видоизмененные участки мантии. Жабры имеют вид лепестков, расположенных на оси жабры. Все сухопутные и вторичноводные формы дышат легкими, которые также образованы участками мантии, и снабжены большим количеством кровеносных сосудов. Кровеносная система незамкнутая. В околосердечной сумке (целоме) расположено сердце, имеющее желудочек и одно или несколько предсердий. От желудочка отходят артерии, разносящие кровь по всему телу. Кровь изливается в систему лакун полости тела. Отсюда кровь засасывается в венозные сосуды и по ним поступает в жабры или легкое. Окисленная кровь возвращается в сердце по сосудам. Органы пищеварения представлены ротовым отверстием, глоткой и пищеводом, из которого пища попадает в желудок. Для большинства видов характерно наличие в глотке аппарата для размельчения пищи — терки; нередко могут быть развиты и хитиновые челюсти. За желудком начинается кишечник, в который впадает проток печени. Кишечник оканчивается анальным отверстием. Органы выделения — почки. Они представляют собой видоизмененные метанефридии. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосердечной сумке, а другим концом открывается в мантийную полость. Органы размножения находятся в целоме. Протоки половых желез открываются либо в мантийную полость, либо в протоки почек. Большинство моллюсков раздельнополы. Оплодотворение яйцеклеток осуществляется в мантийной полости или внутри материнского организма. Развитие моллюсков происходит с метаморфозом или без него. Живущие в воде моллюски откладывают яйца в воду, а сухопутные формы — в почву и на ее поверхность. Есть живородящие виды. У низших форм из яйца развивается трохофорная личинка. У большинства моллюсков из яйца выходит личинка парусник, имеющая пучок ресничек и парус с лопастями, несущими реснички. Парус служит для движения личинки. Участи морских, у большинства пресноводных и у всех сухопутных моллюсков развитие прямое.
Ответ. Gastropoda. Общая характеристика. У брюхоногих моллюсков, или улиток, нога имеет широкую подошву; такая нога используется этими моллюсками для ползания. При наличии раковины последняя спирально завита, что придает телу моллюска асимметричную форму. Голова имеет одну-две пары щупалец, у многих хорошо развиты глаза. Дышат брюхоногие моллюски жабрами или легкими. Первично брюхоногие моллюски — обитатели моря, но некоторые из них в процессе эволюции приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше. Имеются пресноводные моллюски (прудовики, катушки), которые вторично перешли к водному образу жизни: живя в воде, они дышат кислородом воздуха. Немногие из них ведут паразитический образ жизни. Размеры улиток варьируют от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Это самый многочисленный и разнообразный класс моллюсков. Известно более 90 тыс. видов брюхоногих моллюсков, питающихся гниющими остатками, растительной и животной пищей. Многие из них вредители растений, некоторые являются промежуточными хозяевами паразитических плоских червей. Класс брюхоногих моллюсков делится на три подкласса: Переднежаберные (Prosobranchia), Заднежаберные (Opisthobranchia) и Легочные (Pulmonata). Строение и жизненные отправления. Обычно тело улиток имеет разнообразную форму. Голова хорошо обособлена от туловища, которое образует кверху вырост в виде внутренностного мешка, закрученного спирально. Одна-две пары щупалец на голове несут осязательные функции и способны втягиваться. Хорошо развиты глаза, которые могут быть расположены на вершинах щупалец. Есть органы химического чувства и равновесия — статоцисты, расположенные в ноге. Передвигаются брюхоногие моллюски скольжением за счет волнообразных изгибов широкой и плоской подошвы ноги, представляющей мускулистый брюшной вырост. Цельные, обычно спирально закрученные раковины имеют разнообразные форму и расцветку. У части плавающих брюхоногих раковина может быть рецуцирована в той или иной степени. Нет ее и у наземных слизней, ведущих сумеречный и ночной образ жизни. В раковине размещено только туловище моллюска, но при опасности в раковину втягивается все тело. Раковина состоит из наружного тонкого органического слоя, под которым расположен минеральный слой известковой природы. Углекислая известь извлекается моллюсками из воды и пищи. Вещество для раковины выделяется известковыми железами мантии. У некоторых моллюсков раковина имеет еще и третий слой — внутренний перламутровый, или эмалевый, разной окраски. Мантийная полость расположена в нижних витках раковины. В мантийную полость открываются анальное отверстие, мочеточники, иногда и проток половых органов. У водных видов в мантийной полости расположены жабры. У наземных и вторичноводных моллюсков мантийная полость стала легким, которое открывается наружу специальным дыхательным отверстием. Органы пищеварения. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей, детритом или являются хищниками. Ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы и ведет в глотку, которая имеет роговые челюсти и мускулистый валик — язык с теркой (радулой), имеющей вид пластинки с мелкими зубчиками. С ее помощью моллюск отделяет частицы пищи или субстрата. В глотку впадают протоки слюнных желез. У некоторых хищных форм в слюне содержится серная кислота, с помощью которой моллюски растворяют раковины или панцири своих жертв — других моллюсков и иглокожих. У ядозубых моллюсков вырабатывается яд, который они вводят особыми зубами в тело жертвы и потом поедают ее. Из глотки пища попадает в пищевод и затем в желудок, в который открываются протоки печени. Секрет печени характеризуется амилолитической активностью. Печень способна всасывать часть питательных веществ, в ней откладываются резервные липиды и гликоген. У низших моллюсков в печени происходит внутриклеточное пищеварение. Из желудка пищевая масса поступает и кишечник: сначала в среднюю и затем в заднюю кишку. Органы дыхания — жабры и легкие. Жабрами дышат все морские и часть пресноводных видов. Наземные и вторичноводные (вынуждены периодически подниматься и набирать воздух в мантию) относятся кмлегочным моллюскам. Легкие моллюсков — это видоизмененная мантийная полость, стенки которой пронизаны сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкое через особое дыхальце, которое при погружении моллюска в воду закрывается. У моллюсков имеется и кожное дыхание. Кровеносная система незамкнутая; ее образуют сердце, находящееся и околосердечной сумке, сосуды и лакуны. Кровь обычно бесцветна и содержит амебоциты. В околосердечную сумку открываются воронки двух почек; мочеточники выводят мочу в мантийную полость сбоку от анального отверстия. Органы размножения. Большинство морских брюхоногих моллюсков раздельнополы, а наземные и многие пресноводные — гермафродиты. Половые железы непарные. Оплодотворение яйцеклеток осуществляется пишется в материнском организме. Часто оплодотворенные яйца окружаются оболочками или студенистыми коконами и соединяются в кладки. У гермафродитов половая система устроена сложно. Так, у виноградной улитки имеется гермафродитная железа, вырабатывающая яйцеклетки и спермии. Спаривание сводится к обмену спермой (подобно дождевым червям), которая поступает в семяприемники другой особи. Поэтому оплодотворение у них всегда перекрестное. Развитие протекает без стадии личинки (прямое) или с метаморфозом, реже наблюдается живорождение. Брюхоногие моллюски участвуют в круговороте веществ в водоемах и на суше, потребляя органические остатки и перерабатывая их. Многие моллюски служат кормом для водных позвоночных. Морские трубачи являются источником черного и розового жемчуга, высоко ценящегося на мировом рынке. В морях и океанах моллюски живут на разных глубинах. Сухопутные виды легко переносят разные климатические условия, что обусловлено их способностью впадать в спячку — зимнюю (на севере) или летнюю и зимнюю (южные регионы). При этом улитка заползает в почву, втягивается целиком в раковину и заклеивает в нее вход. Некоторых брюхоногих моллюсков используют в пищу и они являются объектом промысла (в Черном море обитает моллюск морское блюдечко — Patella). Встречающаяся в нашей стране виноградная улитка (Helixpomatia) относится к числу вредителей виноградной лозы, а в ряде стран этих улиток употребляют в пищу, для чего специально разводят их. Многочисленные многоядные слизни наносят вред различным растениям, поедая листья, ягоды и клубни. Тело слизней вытянуто и лишено раковины, правда, у некоторых видов под кожей имеются остатки раковины. Особый ущерб наносят полевым и кормовым культурам полевой слизень (Agriolimax agrestis), крупный окаймленный слизень (Arion circumscriptus) и другие. Обычно это ночные животные, днем прячущиеся в укрытиях. Слизни — гермафродиты. Дают за летний период несколько кладок по 9—50 яиц в каждой. Зимуют на стадии яйца и взрослой особи. Продолжительность жизни слизней — до 3 лет. Наземные и пресноводные брюхоногие моллюски являются промежуточными хозяевами плоских паразитических червей — сосальщиков. Это малый прудовик (Limnaea truncatula), обыкновенный прудовик (L. stagnalis), битиния (Bithynia leachi), хелицелла (Helicella candidula) и многие другие. Роль этих брюхоногих моллюсков весьма велика в распространении гельминтных заболеваний, так как эти мягкотелые весьма многочисленны в природе. Например, малый прудовик живет во всех водоемах, начиная с маленьких луж и кончая крупными водоемами и достигает численности нескольких миллионов на гектар. Моллюск зимует, зарываясь в грунт дна водоемов. При этом более половины из них могут быть поражены личинками фасциол. Моллюски служат косвенным индикатором загрязнения водоемов.
Ответ. Bivalvia. Общая характеристика. Это моллюски, имеющие двустворчатую раковину, прикрывающую тело с боков. Голова у них не обособлена. Нога клиновидной формы, у ведущих неподвижный образ жизни нога часто подвергается редукции. Жабры в виде пластин (второе название класса Пластинчатожаберные) находятся в мантийной полости с обеих сторон ноги. Из описанных более 20 тыс. видов двустворчатых моллюсков большая их часть обитает в морях, меньшая часть живет в пресных водах. Это малоподвижные или неподвижные животные дна водоемов. Питаются пассивно — за счет захватывания частиц пищи, поступающих с током воды в мантийную полость, относятся к группе биофильтраторов. Развитие прямое или с превращением. Класс Bivalvia, согласно современной системе, подразделяется на три надотряда: надотряд Пер-вичножаберные (Protobranchia), надотряд Жаберные (Autobranchia) и надотряд Перегородчатоберные (Septibranchia). Строение и жизненные отправления. Двустороннесимметричное тело этих животных состоит из туловища и ноги, имеющей клиновидную форму. С помощью ноги моллюски передвигаются: они высовывают ногу из раковины, зарывают ее в грунт дна водоема, а затем подтягивают к ней тело. У неподвижных видов нога в разной степени редуцирована. Покровы богаты различными железами, вырабатывающими слизь, кислоту для разрушения известковых скал, материал для прикрепления к субстрату и ряд других веществ. Мантия в виде двух складок свешивается с боков тела. Между телом и мантией образуется мантийная полость, в которой расположены жабры и нога, в нее открываются задняя кишка, мочевые и половые протоки. В мантийную полость вода поступает через жаберный сифон, омывает жабры и удаляется через выводной (клоакальный) сифон. Движение воды обеспечивают реснички мерцательного эпителия, который покрывает мантию, жабры и сифоны. Вода приносит в мантийную полость пищевые частицы и кислород. Две створки раковины соединены на вершине эластичной связкой (лигаментом) или замком, расположенными по верхнему краю створок. У большинства двустворчатых моллюсков створки имеют одинаковые размеры и форму, но у неподвижных форм они могут различаться. У живого моллюска створки раковины способны раскрываться и замыкаться. Захлопывание (закрытие) створок обеспечивают мускулы-замыкатели, связывающие обе створки. При их сокращении створки закрываются, а при расслаблении открываются за счет рогового эластичного лигамента, который действует как пружина. Нарастание раковинных створок происходит по наружному их краю за счет секретов желез наружного эпителия мантии. Зимой моллюски практически не растут, и поэтому на створках образуются две годичные полосы (летняя и зимняя), по которым легко определить возраст моллюска. Раковина имеет три слоя: органический, фарфоровидный (из углекислого кальция) и перламутровый. Нервная система состоит из трех пар нервных ганглиев, расположенных над глоткой, в ноге и в задней части туловища и связанных комиссурами. Органы чувств развиты слабо. В покровах разбросаны чувствующие клетки, на жабрах есть хеморецепторы, в ноге расположены органы равновесия — статоцисты. У некоторых видов по краям мантии разбросаны многочисленные глазки. Головные щупальца и глаза отсутствуют. Органы пищеварения. Над основанием ноги на переднем конце тела расположено ротовое отверстие, по бокам которого имеются две лопасти с мерцательным эпителием, реснички которого гонят пищевые частички ко рту. На жабрах и ротовых лопастях имеются органы вкуса и ресничные желобки, по которым частички пищи транспортируются в рот. Через короткий пищевод пища попадает в небольшой желудок, куда открываются протоки печени. Глотка, терка и слюнные железы из-за редукции головы у двустворчатых моллюсков отсутствуют. Из желудка пища поступает в кишку, которая образует несколько петель и затем через околосердечную сумку и желудочек сердца проходит назад и открывается анальным отверстием в выводной (клоакальный) сифон, откуда с током воды экскременты выбрасываются наружу. Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя предсердиями. Сердце лежит на спинной стороне в околосердечной сумке. От желудочка берут начало два мощных сосуда: передняя и задняя аорты. Из лакун полости тела венозная кровь направляется в приносящие жаберные сосуды. Окисленная артериальная кровь из жабер по выносящим сосудам возвращается в сердце. Часть крови проходит в почки, минуя жабры, где освобождается от конечных продуктов обмена и вливается в выносящие жаберные сосуды, которые впадают в предсердие. Органы выделения представлены двумя почками, которые лежат под сердцем. Каждая почка начинается выстланной мерцательным эпителием воронкой в околосердечной сумке. Мочеточники открываются в мантийную полость. Органы размножения. Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы. Половые железы парные, а их протоки открываются в мантийную полость. Оплодотворение яйцеклеток наружное. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов наружу попадают через выводной сифон. У пресноводных форм оплодотворение происходит в мантийной полости самки, куда через жаберный сифон с током воды заносятся спермии. Такое оплодотворение возможно при тесном заселении моллюсков. Развитие у большого числа видов происходит с метаморфозом. У морских представителей личинка парусник похожа на личинку кольчатых червей: прозрачное тело округлой формы с диском, покрытым поясками ресничек, — парус. У пресноводных моллюсков (беззубки, перловицы) личинки глохидии имеют двустворчатую раковину с зубцами по краям. Яйца откладываются в жабры, где и развиваются глохидии. Глохидии появляются осенью и всю зиму остаются в мантийной полости материнского организма. Покидают глохидии мантийную полость весной с током воды через клоакальный сифон и закрепляются на жабрах рыб. Ткани рыб обрастают глохидиев, которые превращаются в эктопаразитов, питаясь соками рыбы-хозяина. Через 2—3 мес молодые моллюски покидают хозяина, опускаются на дно и начинают самостоятельную жизнь. Эктопаразитизм глохидиев на рыбах обеспечивает расселение моллюсков в водоемах. Пластинчатожаберные моллюски являются очень эффективными естественными биофильтраторами воды. Например, при высокой пиотности заселения мидии, живущие на 1 м2 поверхности дна, пропускают через себя более 250 т воды. Многих двустворчатых моллюсков используют в пищу (устрицы, гребешки, мидии и др.). Устрицы (сем. Ostreidae) ведут неподнижный образ жизни в морских водах, имеют асимметричную раковину Большой выпуклой створкой они соприкасаются с субстратом, образуя огромные скопления на мелководьях. Во многих странах мясо устриц, характеризующееся высокой питательной ценностью, широко используют в пищу. В прибрежных странах эффективно развивается промышленное разведение устриц. Гребешки из семейства Pectinidae имеют красивые крупные раковины с радиальными ребрами. Эти моллюски передвигаются, резко захлопывая створки раковины и выбрасывая при этом воду, что создает реактивную тягу. Гребешков добывают на Дальнем Востоке РФ и используют для пищевых целей. Ведутся работы по искусственному разведению гребешков и мидий (сем. Mytilidae). Мидии (Mytilus edulis) прикрепляются к субстрату с помощью особых нитей. В Черном море мидии встречаются в значительных количествах. Часто их используют для кормления сельскохозяйственных животных. Для этих же целей используются двустворчатые моллюски беззубки (Anodonta) и перловицы (Unio) из отряда Unionida, живущие почти во всех пресных водоемах страны. Их раковины имеют две одинаковые створки. Моллюски передвигаются с помощью ноги. Есть двустворчатые моллюски, дающие жемчуг: это морские жемчужницы (Pinctada и Pteria, подотряд Pteriina) и речная жемчужница (Margaritifera margaritifera), которая встречается в северных реках и озерах страны. Морских жемчужниц разводят в специальных хозяйствах. Некоторые представители двустворчатых моллюсков причиняют ущерб народному хозяйству. Дрейссена (Dreissena polymorpha) может нарушать работу шлюзов и других гидротехнических сооружений, скапливаясь на них в больших количествах. Корабельное точило (Teredo navalis) — моллюск, имеющий червеобразную форму, сверлит древесину подводных сооружений, нанося значительные повреждения. Испокон веков люди использовали двустворчатых моллюсков в пищу себе и для кормления животных. Однако с 1962 г., когда мировая добыча моллюсков достигла максимального значения —1,7 млн т, ресурсы их стали иссякать. Это стимулировало развитие марикультуры двустворчатых моллюсков. Марикультура — искусственное разведение морских животных. В настоящее время многие страны добились в этом огромных успехов (Япония, Франция, США и др.). Только в Японии путем выращивания жемчужниц ежегодно получают более 100 тыс. жемчужин. Двустворчатые моллюски выполняют и очистительные функции в водоемах. Они поглощают и накашивают в своем теле тяжелые металлы и очищают воду от химических загрязнений. В среднем один моллюск пропускает за 1 ч около 1 л воды. Перловицы и беззубки являются действующими биофильтраторами. В этом отношении они представляют большую ценность, чем как источник мяса.
Ответ. Подкласс включает два надотряда: надотряд Стебельчатоглазые (Styllommatophora) и надотряд Сидячеглазые (Basommatophora). К надотряду Стебельчатоглазых относятся многообразные сухопутные улитки, слизни. Крупные улитки виноградная (Helix pomatia) и тропические виды рода Achatina используются в пищу в некоторых странах. Ряд наземных улиток (Zebrina, Fruticicola и др.) являются промежуточными хозяевами ланцетовидного сосальщика. Некоторые слизни (Deroceras, Parmacella и др.) вредят сельскохозяйственным растениям на увлажненных почвах. Часто встречаются слизни Limax. Большинство легочных моллюсков растительноядные или детритофаги и играют существенную роль в разложении растительного опада, способствуя почвообразованию. Надотряд Сидячеглазые объединяет пресноводных и некоторых сухопутных улиток. У них глаза расположены у основания второй пары щупалец. Сюда относятся широко распространенные в пресных водах прудовики (Limnaea), катушки (Planorbis). Среди пресноводных моллюсков имеются промежуточные хозяева гельминтов. Так, малый прудовик (Limnaea truncatula) — промежуточный хозяин печеночного сосальщика. Прудовики и катушки — вторичноводные животные, обладающие органом воздушного дыхания — легким. Легочные моллюски, или улитки, представляют собой группу, наиболее далеко уклонившуюся в процессе эволюции от общего ствола брюхоногих. Все легочные улитки приспособились к жизни или на суше, или в пресных водах, а если некоторые их представители и встречаются иногда в морях, то лишь в сильно опресненных участках. Раковины легочных моллюсков чаще всего спирально закручены и весьма разнообразны по форме — от башневидной или вальковатой до дисковидной. У относительно небольшого числа видов раковина приобрела вид колпачка, прикрывающего сверху все тело, как у улиток, живущих в реках с быстрым течением. У других видов этот колпачок прикрывает лишь небольшую часть тела и представляет собой рудимент раковины, как мы это видим у многих наземных улиток. Наконец, у наземных улиток мы встречаемся со случаями полного обрастания раковины мантией, иногда сопровождающегося и полным исчезновением раковины. У видов с хорошо развитой раковиной она обнаруживает ясную спиральную закрученность и обычно бывает закручена вправо; однако есть группы легочных улиток, у которых раковины закручены влево, а экземпляры с правозакрученной раковиной составляют исключение. Устье раковины обычно остается открытым, так как крышечка сохранилась только у представителей семейства Amphibolidae. У небольшой древней группы наземных легочных улиток семейства Glausiliidae устье закрывается особым клапаном раковины — клаузилием, который опирается на сложную систему пластинок. Другим способом защиты от неблагоприятных условий среды, например от засухи или холода, служит затягивание отверстия раковины затвердевающей на воздухе пленочкой слизи, содержащей кальций, — так называемой эпифрагмон. Между пленочкой и глубоко втянутым внутрь раковины телом улитки остается обычно прослойка воздуха. Известны примеры перенесения наземными улитками довольно сильной жары, засухи и низких температур благодаря этому приспособлению. Обильному и быстрому выделению слизи, необходимой для образования эпифрагмы, способствуют так называемые зубы устья, особенно характерные для видов, обитающих в засушливых условиях. У одних видов зуб представляют собой весьма многочисленные сильные выпуклости на внутренних стенка устья, у других они выглядят как тонкие и острые пластинки, уходящие по внутренней стенке оборота далеко вглубь раковины. Все эти образования при втягивании тела улитки внутрь pаковины давят на мягкие ткани и выжимают слизистый секрет, образующий эпифрагму. К закупориванию устья раковины при наступлении неблагоприятных условий прибегают водные легочные улитки, которые тоже закрывают отверстие раковины слоем слизи с воздушной прослойкой между ним и телом; в таком состояли они иногда даже вмерзают в лед и переживай зиму без вреда для себя. Гораздо хуже защищены в этом отношении безраковинные наземные улитки — так называемые слизни. Сильная засуха, яркое солнечное освещение в летний зной, резкие холода, заставляют слизней искать y6ежища под различными прикрытиями, например под слоем опавшей листвы, в щелях под корой в гниющих пнях, или прятаться между комьям почвы, забираясь иногда довольно глубоко по землю; там сохраняется влага и колебания температуры менее резки. Для всех легочных улиток характерно передвижение плавным скольжением на подошве ног в передней части которой имеется сильно развита железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет ее кожный покров с повреждений, уменьшая трение о твердую поверхность субстрата. Перемещение улитки вперед происходит благодаря пробегающим по подошве сзади наперед волнообразным сокращениям, обусловленным взаимодействием продольной и пот речной мускулатуры. Двигаясь вперед, моллюск обычно вытягивает щупальца пользуясь ими для осязания. У пресноводных форм голова имеет пару таких щупалец, у основания которых, расположены глаза. У наземных улиток часто имеются две пары щупалец, а у некоторых форм — ещё и третья пара — щупальцевидные придатки, расположенные по краям рта. Глаза у наземных расположены иначе, чем у пресноводных на концах щупалец. Из других органов чувств бывают развиты органы равновесия — статоцисты. Одной из характерных черт легочных моллюсков, обусловившей название подкласса, является превращение мантийной полости в легкое. Это происходит путем срастания свободного края свисающей мантии с покровом передней части тела так, что остается небольшое дыхательное отверстие, через которое мантийная полость сообщается с внешней средой; стенки его могут смыкаться. Срастание мантии с покровами происходит на ранних этапах эмбригинеза, что указывает на древность происхождения легочных моллюсков. На своде мантийной полости, с внутренней стороны, развито густое сплетение сосудов, в которые путем диффузии поступает кислород. Жабра у легочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, наземные и пресноводные легочные моллюски дышат атмосферным воздухом, в связи с чем пресноводные формы должны время от времени подниматься к поверхности воды и набирать воздух в мантийную полость. Сердце легочных улиток состоит из желудочка и предсердия. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы и образуют окологлоточное кольцо. Среди легочных улиток есть и растительноядные, всеядные и хищные виды (питающиеся другими улитками, иногда — червями). У легочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также непарная подковообразная челюсть. Зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. Хорошо развита глотка, в нее открываются протоки слюнных желез. В мускулистый желудок впадает пищеварительная железа — печень. Кишка образует петлю, и анус помещается обычно около вдыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с анальным отверстием находится обычно и наружное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой (перикардием). Особенной сложности у легочных улиток достигает половой аппарат. Половая железа гермафродитна, и отходящий от нее общий проток разделяется на мужскую и женскую части, причем и та и другая имеют ряд придаточных образований. К женской части принадлежат белковая и скорлуповая железы, семяприемник, а иногда и ряд других железистых придатков. У наиболее высокоорганизованных представителей подкласса развит сложный мужской копулятивный орган. Для некоторых видов характерно образование сперматофоров, т. е. особых вместилищ для семени. При спаривании оба партнера взаимно оплодотворяют друг друга, причем самому спариванию обычно предшествует любовная игра. У некоторых форм во время спаривания в тело партнера проникают особые известковые иглы — любовные стрелы, служащие для полового возбуждения. Они формируются в специальных отделах половой системы — сумках любовных стрел. Яйца легочные улитки откладывают или в общем студенистом коконе той или иной формы (пресноводные виды), или разъединенно, хотя и в общую кладку (наземные виды). Каждая яйцеклетка окружена значительным запасом питательного материала, причем у некоторых форм отношение массы яйца к массе окружающего его белка составляет 1: 8000. Развитие проходит без стадии свободноплавающей личинки; из яйца выходит почти сформировавшаяся улитка.