Ответ. Из обширного подтипа жабродышащих водных членистоногих в настоящее время сохранился только один класс — Ракообразные, насчитывающий более 40 тыс. видов. Crustacea. Общая характеристика. Основная масса ракообразных — обитатели соленых и пресных водоемов, и лишь немногие живут во влажных местах на суше (мокрицы). Тело ракообразных делится на голову, грудь и брюшко. Часто голова и грудь, сливаясь, образуют головогрудь. На голове имеются две пары усиков: антеннулы — придатки акрона, и антенны — видоизмененные конечности первого сегмента головного отдела, выполняющие функции обоняния и осязания. На голове располагаются три пары челюстей. Членистые конечности двуветвистые, кроме первой пары антеннул. Водные ракообразные дышат жабрами. Многие ракообразные ведут донный или пелагический образ жизни. Они активно ползают по дну или плавают в толще воды, но встречаются и прикрепленные формы. К жизни на суше хорошо приспособились мокрицы, в тропиках — почвенные бокоплавы и наземные формы крабов. Есть паразиты беспозвоночных и рыб. Планктонные ракообразные, являясь фитофагами, служат важнейшим звеном в пищевых цепях водных экосистем, составляя основу пищи для промысловых рыб. Ракообразные — самая многочисленная группа биофильтраторов воды. Они являются важным объектом промысла. Строение и жизненные отправления. Размеры и форма тела чрезвычайно разнообразны: от долей миллиметра (обитатели толщи воды) до метра (донные формы). Голова у ракообразных образована в результате слияния акрона и четырех передних сегментов. На голове две пары усиков и три пары челюстей (верхние челюсти мандибулы и две нижние челюсти — максиллы), все они представляют собой видоизмененные конечности. Сегменты груди обычно сливаются друг с другом или с головой, образуя головогрудь. У высших раков голову и грудь сверху и по бокам закрывает хитиновый щит — карапакс, защищающий жабры. Каждый сегмент груди несет по паре членистых конечностей, различающихся по форме и строению в зависимости от их функций. Сегменты брюшка обычно не сливаются, и у высших раков каждый сегмент несет по паре ножек. У низших раков на брюшке ножек нет. Брюшко заканчивается анальной лопастью — тельсоном. У крабов брюшной отдел редуцирован. Конечности ракообразных выполняют самые разные функции. Они служат опорой при хождении, используются для плавания, захвата и измельчения пищи, защиты, при спаривании и т. п. Ноги имеют основную непарную часть (протоподит) и две ветви (наружная — экзоподит и внутренняя — эндоподит). Такая двуветвистая форма конечностей ракообразных сходна с двулопастной формой параподий многощетинковых кольчатых червей, но ноги ракообразных состоят из ряда члеников, что обеспечивает высокую подвижность этих животных. Двуветвистые конечности, покрытые щетинками, характеризуются большой поверхностью и поэтому удобны для использования в качестве весел. У крупных раков ветви задней пары ног превратились в две широкие пластинки, которые вместе с широким последним члеником брюшка хорошо действуют при загребании воды брюшком. Покровы. Наружным скелетом служит хитиновая кутикула, которая у высших раков пропитывается карбонатом кальция и превращается в прочный панцирь. У низших раков кутикула тонкая и прозрачная. Кутикула состоит из двух слоев: внутреннего — эндокутикулы и наружного — эктокутикулы. Эктокутикула пропитана дубильными веществами и обладает высокой прочностью. Эндокутикула во время линьки растворяется и всасывается гиподермой, а эктокутикула целиком сбрасывается. В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты. Нервная система представлена парным надглоточным узлом — головным мозгом, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой (у низших форм она в виде лестницы). От всех нервных узлов отходят периферические нервы. Органы чувств хорошо развиты: простые и сложные глаза, две пары антенн, органы равновесия. У глубоководных, сидячих и паразитических видов глаза могут отсутствовать. Органы осязания в виде чувствительных щетинок разбросаны по всему телу, но особенно их много на усиках. На первой паре антенн сосредоточены хеморецепторы, здесь же находятся статоцисты. Пищеварительная система. Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом, переходящим в желудок, который выстлан хитином (рис. 97). У некоторых высших раков желудок состоит из двух отделов: жевательного и пилорического. В жевательном отделе происходит измельчение пищи при помощи трех выступов — зубов. Стенки пилорического отдела желудка имеют складки с щетинками для процеживания мелкоизмельченной и жидкой фракций пищи. Переваривание и всасывание измельченной пищи происходит в относительно короткой энтодермальной кишке, куда открываются протоки печени, секрет которой выполняет функции сока поджелудочной железы. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой и открывается наружу анальным отверстием. Мелкие раки, ведущие планктонный образ жизни, захватывают частицы пищи с помощью усиков, ротовых конечностей, грудных ножек, создающих ток воды. У дафнии задние грудные ножки бьют до 300 раз в 1 мин, обеспечивая постоянное поступление пищи в рот. У ракообразных ротовые конечности выполняют разнообразные функции. Так, у раков хорошо развиты верхние челюсти — жвалы, имеющие зазубренный край для перетирания пищи. Две пары нижних челюстей также принимают участие в механической переработке пищи. Три пары ногочелюстей, расположенные на сегментах груди, удержи вают добычу и подносят ее ко рту. Большие раки захватывают добычу первой парой ходильных ног, вооруженных мощными клешнями. Органы дыхания. Большинство ракообразных дышат кожными жабрами, которые представляют собой придатки грудных конечностей и имеют вид тонких выростов у основания ножек. У высших раков жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях под хитиновым щитом — карапаксом. Движение воды около жабр происходит за счет движения ног, у основания которых они находятся, а также тех ножек, которые не имеют жабр. У сухопутных мокриц на брюшных ножках находятся глубокие ветвящиеся впячивания — псевдотрахеи, в которых происходит газообмен, требующий повышенной влажности воздуха (до 90 %). Мелкие низшие раки дышат поверхностью тела. Сухопутным крабам также необходима высокая влажность воздуха. Кровеносная система. У высших раков кровеносная система представлена мешковидным и вытянутым вдоль спинной стороны тела сердцем, имеющим отверстия (остии), через которые из полости тела засасывается кровь (гемолимфа). От сердца по артериям кровь выливается в лакуны миксоцеля тела. В полости тела гемолимфа отдает кислород тканям и насыщается диоксидом углерода. Частично кровь отдает конечные продукты обмена почкам. В крови ракообразных содержится гемоцианин или гемоглобин, связывающие кислород. Из полости тела венозная кровь собирается в систему венозных сосудов и по жаберным приносящим сосудам поступает в систему капилляров в жабрах. Здесь кровь освобождается от диоксида углерода и насыщается кислородом. По выносящим жаберным сосудам кровь поступает в перикардиальный синус, окружающий сердце. У некоторых раков кровеносная система представлена только сердцем или кровь перемещается за счет работы мышц тела или за счет движения кишечника. Иногда у мелких раков кровеносная система может полностью редуцироваться. Органы выделения. В головном отделе располагается две пары почек — видоизмененных и более сложно устроенных метанефридиев. Выводные протоки первой пары почек открываются у основания второй пары антенн (ангеннальные железы), второй пары почек — у основания второй пары нижних челюстей — максилл (максиллярные железы). Каждая почка состоит из мешочка и выделительного канальца, который, расширяясь, может образовывать мочевой пузырь. У большинства ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек — антеннальные или максиллярные. Органы размножения. Большинство ракообразных раздельнополы. Встречается половой диморфизм. У немногих сидячих форм и паразитов наблюдается гермафродитизм. Развитие с метаморфозом разной степени сложности, реже развитие протекает без стадии личинки. У низших раков из яиц выходит личинка науплиус, имеющая три пары ног и один глаз. У высших морских раков из яиц выходит личинка зоеа, имеющая большее число сегментов и, следовательно, конечностей и два глаза. Кутикула личинок зоеа имеет шипики, увеличивающие ее поверхность и облегчающие личинкам плавание в толще воды. Иногда у самок имеются семяприемники; некоторые самцы образуют сперматофоры, которые приклеивают к телу самок или вводят их в половые пути самок. У речного рака женские половые отверстия открываются на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног. Мужские половые отверстия расположены на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов две пары первых брюшных ножек превращены в копулятивные трубочки, с помощью которых самцы вводят сперму в половые отверстия самок. Класс ракообразных делят на пять подклассов, из которых будут рассмотрены три: Жаброногие (Branchiopoda), Максиллоподы (Maxillopoda) и Высшие раки (Malacostraca).
Ответ. BRANCHIOPODA. К подклассу Жаброногие принадлежит 400 видов самых примитивных и мелких обитателей морей и пресных водоемов, у которых голова не срастается с грудными сегментами и отсутствуют конечности на брюшке. У жаброногих имеются сложные глаза и двуветвистые листовидные грудные ножки. Тельсон заканчивается вилочкой. Выделительные железы максиллярные. У основания ножек расположены жаберные лепестки; иногда жаброногие дышат через покровы тела. Развитие происходит с метаморфозом: из яйца вылупляется личинка науплиус, которая превращается во взрослую особь. Иногда развитие бывает прямым. Наиболее типичными представителями жаброногих являются различные виды дафний (Daphnia) из подотряда Ветвистоусые раки (Cladocera) отряда Листоногие (Phyllopoda), в огромном количестве заселяющие пресные водоемы. Тело дафний мешкообразной формы и заключено в карапакс, напоминающий по форме двустворчатую тонкую хитиновую раковину. Створки карапакса приоткрыты с брюшной стороны. На голове имеется один фасеточный глаз и две пары антенн, из которых первая пара (антеннулы) небольших размеров. Вторая пара очень крупных антенн имеет двуветвистое строение и принимает участие в плавании. Взмахи антенн дают скачкообразные движения ветвистоусых, за что их называют водяными блохами. Грудной отдел представлен четырьмя—шестью сегментами, несущими по паре коротких листовидных ножек, у основания которых расположены жаберные лепестки, а также ряды щетинок. Вода движется внутри створок раковины под действием ножек и омывает жабры. Пищевые частицы, увлекаемые током воды, отфильтровываются щетинками ног и отправляются в рот. Наиболее распространена обыкновенная дафния (Daphnia pulex). В течение летнего периода дафнии размножаются партеногенетически, давая в потомстве только самок. Последние также дают партеногенетические поколения самок и т. д. Неоплодотворенные яйца откладываются в выводковую камеру, из них выходят молодые рачки. Осенью при наступлении холодов самки откладывают порцию неоплодотворенных яиц, из которых развиваются только самцы. Эти же самки через некоторое время откладывают в камеру вторую порцию неоплодотворенных яиц, которые претерпевают деление и получают гаплоидный набор хромосом. Эти яйца оплодотворяются молодыми самцами и в выводковой камере покрываются плотной оболочкой, образуя эфиппий (в каждом по одному-два яйца). Эфиппии зимуют, а весной из них снова появляются самки, которые дают новое поколение партеногенетических самок. Таким образом, у дафний происходит чередование партеногенетических и полового поколений, т. е. жизненный цикл протекает по типу гетерогонии. Основное местообитание жаброногов - временные (пересыхающие летом) водоёмы степной и лесостепной зон - лужи, канавы, пойменные озерца, колеи грунтовых дорог. Некоторые виды жаброногов встречаются и в прудах, которые пересыхают летом. В любом случае держатся жаброноги в хорошо освещенных местах. Отложенные ими яйца в высушенном состоянии могут находиться до 9 лет. Они легко разносятся ветром, что обеспечивает распространение вида. В настоящее время считается, что исходным морфоадаптивным типом ракообразных были мелкие пелаго-бентосные формы, ведущие плавающий образ жизни. От них произошли группы, специализировавшиеся к планктонному, нектонному и бентосному образу жизни. Часть групп приспособилась к паразитическому образу жизни, некоторые вышли на сушу. Паразитические формы имеются во многих группах ракообразных: веслоногие, усоногие раки, паразитический отряд карпоеды, представители которого живут на коже рыб. При этом они претерпевают упрощения в организации в разной степени: веслоногий рачок Ergasilus внешне напоминает циклопа, Lamproglena ещё сохранила частичную сегментацию, а паразит рыб Lernaeocera branchialis и усоногие рачки — паразиты десятиногих Sacculina и Peltogaster характеризуются глубоким упрощением организации. Ещё один паразитический отряд ракообразных — мешкогрудые — паразитируют на коралловых полипах и иглокожих. Существуют и паразитические высшие раки, например, некоторые равноногие рачки. Среди них есть временные (Aega) и постоянные (Cymothoa, Livoneca) эктопаразиты рыб. Как видно из примеров, среди ракообразных есть как эктопаразиты, так и эндопаразиты. В морях и океанах ракообразные распространены настолько же широко, как насекомые на суше. Ракообразные многообразны в пресных водоёмах, а некоторые жаброноги встречаются во временных лужах, остающихся после таяния снега. Другой жаброногий рачок — Artemia salina — обитает в осолоненных водоёмах в степях и полупустынях: в лиманах, солёных озёрах. На рыбоводных заводах разводят рачков в качестве корма для рыб. Кроме того, мелкие рачки являются одним из основных видов пищи многих промысловых рыб. Важна роль ракообразных в биологической очистке вод, они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. С другой стороны, некоторые ракообразные могут быть переносчиками разных инфекций. Сидячие формы ракообразных прикрепляются к основанию судов и замедляют их скорость. Некоторые ракообразные ведут паразитический образ жизни (карповая вошь).
Ответ. MALACOSTRACA. К этому классу принадлежат ракообразные средних и крупных размеров, населяющие морские и пресные водоемы; некоторые приспособились к жизни на суше. Их тело характеризуется постоянством сегментарного состава и состоит из акрона и четырех головных сегментов, восьми грудных и шести-семи брюшных сегментов. Часто головные и грудные сегменты сливаются, образуя головогрудь. Конечности имеются на всех сегментах, в том числе и на брюшных. Развитие происходит без превращения или со стадией зоеа. У низших раков развитие происходит со стадией науплиуса. Личинка зоеа в отличие от науплиуса имеет удлиненное и расчлененное тело. Рост раков сопровождается линьками. Так, речной рак в первый год жизни линяет около десяти раз, в течение второго года жизни число линек снижается до пяти, а на третий год жизни происходит всего две линьки. В последующем самцы линяют дважды, а самки — лишь раз в год. Практически рост раков прекращается к 5 годам, живут они до 20 лет. Из 26 тыс. видов высших раков наибольший интерес представляют три отряда: Равноногие, Разноногие и Десятиногие раки. Отряд Равноногие раки (Isopoda). В отряде 4,5 тыс. видов небольших раков с уплощенным телом. Передний грудной сегмент сливается с головным отделом. Глаза фасеточные. Карапакса нет. Сегменты груди и брюшка несут по паре коротких ножек. Ходильные грудные ножки одноветвистые и одинакового строения, что и определило их название «равноногие». Брюшные ножки двуветвистые и выполняют дыхательную функцию. К отряду равноногих относятся водяные ослики, обильно заселяющие морские и пресные водоемы. Среди равноногих встречаются формы, приспособившиеся к жизни на суше. Разные виды мокриц живут во влажных местах и могут приносить вред в парниковых и тепличных хозяйствах. Среди равноногих есть и эктопаразиты рыб. Равноногие в основном являются сапрофагами. Отряд Разноногие раки (Amphipoda). Представители разноногих раков, или бокоплавов, насчитывают около 4,5 тыс. видов. Особенно много их обитает в морях, реже встречаются в пресных водах. На суше разноногих раков не обнаружено. Строение их сходно со строением равноногих: на голове расположены сидячие фасеточные глаза, сегментированный грудной отдел без карапакса, одноветвистые грудные ножки. Однако у бокоплавов есть и отличия: тело сплющено с боков, грудные ножки различаются по строению — «разноногие». Первые две пары ножек выполняют хватательные функции и вооружены клешнями. Остальные пять пар грудных ножек служат для ползания и плавания. Грудные ножки имеют у основания жаберный аппарат, поэтому сердце у бокоплавов находится в груди, тогда как у равноногих раков оно лежит в брюшном отделе. Большинство бокоплавов — придонные ракообразные, которые питаются органическими остатками. Есть пелагические и планктонные формы. Они служат кормом для рыб. Во вновь созданные водохранилища и озера бокоплавов заселяют для укрепления кормовой базы. Встречаются среди них и паразиты: китовые вши (сем. Cyamidae) в массе живут на кожных покровах китов, вызывая их изъязвления. Китовые вши не плавают и заселяют китов, переползая с одного на другого. Отряд Десятиногие раки (Decapoda). К ним относятся наиболее крупные и высокоорганизованные ракообразные, заселяющие в основном моря и реже пресные воды, есть сухопутные формы. Насчитывают 8,5 тыс. видов, у которых сегменты головы и груди слиты в головогрудь, прикрытую с боков и сверху головогрудным хитиновым щитом — карапаксом. Хитин щита пропитан известью. Из восьми пар грудных конечностей три передние участвуют в захвате пищи; это так называемые ногочелюсти. Остальные пять пар — ходильные ноги, с их помощью раки передвигаются. Часто передняя пара ходильных ног заканчивается мощными клешнями. Брюшко представлено шестью сегментами, каждый из которых несет по паре ног. Жабры располагаются не только на всех грудных ногах, но и на теле у основания ног. Карапакс закрывает тело с боков, образуя жаберные крышки. На брюшке имеется хвостовой плавник, образованный последним сегментом тела и широкими лопастями ножек предпоследнего сегмента. У некоторых десятиногих раков брюшко редуцировано. Развитие прямое или с метаморфозом. Отряд десятиногих раков подразделяется на два подотряда: подотряд Плавающие раки (Natantia) и подотряд Ползающие раки (Reptantia). Зачастую десятиногих раков делят на три группы: длиннохвостые, мягкохвостые и короткохвостые. Подотряд Плавающие раки (Natantia) включает наиболее примитивную группу десятиногих раков, ведущих плавающий образ жизни. Типичными представителями плавающих раков являются разнообразные креветки (Pandalus, Crangon и др.): тело их сплющено с боков, брюшко длинное и несет плавательные ножки. Грудные ножки тонкие и без клешней, с их помощью креветки плавают, дышат и захватывают пищу. Креветки являются объектом промысла. Сами они служат кормом для морских обитателей, особенно для рыб. Подотряд Ползающие раки (Reptantia) — это прогрессивная группа десятиногих раков, в основном ведущих хищнический образ жизни, захватывая добычу клешнями. Брюшные ножки не выполняют плавательной функции и развиты слабо. У части раков брюшко существенно редуцировано (крабы). У представителей этого подотряда явно выраженная тенденция к передвижению ползанием, тогда как способность к плаванию существенно снижается. Подотряд подразделяется на отделы: лангусты (Palinura), омары (Astacura), крабы (Branchyura) и отшельники, или крабоиды (Anomura). У омаров и лангустов брюшко мускулистое и длинное, они могут плавать. У отшельников брюшко асимметрично и недоразвито, раки прячут его в пустые раковины моллюсков или подгибают под себя. У крабов брюшко редуцировано. Отшельники и крабы плавать не могут. Среди ползающих раков много ценных промысловых видов: лангуст (Palinurus), омар (Homarus), крабоид камчатский краб (Paralithodes camtschatica), крабы (Cancer, Callinectes), речной рак (Astacus). Промысел десятиногих раков широко развит: ежегодная мировая добыча приближается к 1 млн т. Речные раки обитают в пресных водоемах с медленным течением и чистой водой. Ведут ночной и сумеречный образ жизни, питаясь донными животными и падалью. Самки вынашивают оплодотворенную икру, прикрепляя ее к ножкам брюшка. Речные раки и морские раки являются объектами промысла, а речного рака разводят в специализированных хозяйствах.
Ответ. Речные раки – семейство десятиногих ракообразных, представители которого обитают в пресных водоемах. Самыми распространенными в европейской части и имеющими наибольшее промысловое значение являются два вида: речной рак широкопалый (Astacus astacus) и речной рак узкопалый (A. leptodactilus). Виды очень похожи внешне, имеют одинаковую биологию. Узкопалый рак более плодовит и более вынослив по отношению к химическому составу воды и ее кислородному режиму. Совместно эти виды обычно не встречаются. При искусственном подселении узкопалых раков в водоемы, в которых обитают широкопалые раки, через 10–20 лет происходит полное исчезновение широкопалых раков. Тело речного рака состоит из головной лопасти (акрона), восемнадцати сегментов (четырех головных, восьми грудных и шести брюшных) и анальной лопасти (тельсона). Как у всех десятиногих у речных раков часть сегментов сливаются друг с другом. Таким образом, в теле речных раков можно выделить следующие отделы: протоцефалон, гнатоторакс и брюшко. Протоцефалон вместе с гнатотораксом ранее называли головогрудью. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента, несет антеннулы, антенны и фасеточные глаза. На антеннулах концентрируются обонятельные рецепторы, на антеннах – осязательные. Одноветвистые антеннулы отходят от акрона (головной лопасти), двуветвистые антенны – от первого головного сегмента. Гнатоторакс (челюстегрудь) образуется в результате слияния трех головных и восьми грудных сегментов, несет одиннадцать пар конечностей: три пары челюстей, три пары ногочелюстей, пять пар ходильных ног. Три пары челюстей отходят от грудных сегментов: одна пара верхних (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максиллы). Три пары двуветвистых ногочелюстей и пять пар одноветвистых ходильных ног отходят от грудных сегментов. Ногочелюсти принимают участие в поддерживании и размельчении пищи. Из пяти пар ходильных конечностей первые три пары имеют клешни, клешни первой пары – очень крупные и служат для защиты и для захвата пищи. Эпиподиты всех грудных конечностей превратились в кожные жабры, грудные конечности выполняют, кроме прочих, и дыхательную функцию. Членистое подвижное брюшко (абдомен) состоит из шести неслившихся сегментов, каждый из которых несет по паре двуветвистых конечностей. У самцов первая и вторая пары брюшных конечностей – длинные, желобовидные, представляют собой совокупительный орган. У самки первая пара брюшных конечностей сильно укорочена, к остальным в период размножения прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых брюшных конечностей и тельсоном (анальной уплощенной лопастью). Покровы представлены хитиновой кутикулой и однослойной гиподермой. Хитин образует комплексы с карбонатом кальция и пигментами. Карбонат кальция придает панцирю жесткость и прочность. Между сегментами, члениками ног и придатков кутикула – мягкая, эластичная, поскольку не пропитывается карбонатом кальция. Панцирь является наружным скелетом и местом прикрепления мышц. Покровы периодически сбрасываются. Рост раков происходит в первые часы после линьки до отвердевания новых покровов. Пищеварительная система подразделяется на три отдела – передний, средний и задний. Передний отдел начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок, разделенный на две части: жевательный и цедильный. В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы «зубов», а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку (средний отдел). В нее открываются протоки парной печени. Длинная задняя кишка (задний отдел) заканчивается анальным отверстием на тельсоне. Задняя кишка выстлана кутикулой. Во время линьки сбрасываются не только покровы, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишечника. Кровеносная система состоит из сердца в виде пятиугольного мешочка, расположенного на спинной стороне челюстегруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов – передней и задней аорты. Из них гемолимфа изливается в полость тела, а затем по венозным синусам поступает в жабры. Окисленная гемолимфа поступает в перикард и через остии (три пары) вновь возвращается в сердце. Жабры располагаются по бокам груди в жаберных полостях, прикрываемых головогрудным панцирем. Жабры постоянно омываются свежей водой. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается за счет работы «черпачков». «Черпачки» являются придатками второй пары челюстей и совершают 200 движений в минуту. Органы выделения – две антеннальные почки. Центральная нервная система представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом, подглоточными ганглиями и брюшной нервной цепочкой. Узлы и коннективы брюшной цепочки так сильно сближены, что она имеет вид не двойной вид, а одинарный. От ганглиев отходят нервы к внутренним органам, конечностям, органам чувств. Органы зрения речного рака – пара фасеточных глаз. Глаза сидят на стебельках, могут поворачиваться в разные стороны. Осязательные рецепторы располагаются главным образом на антеннах, а также на поверхности антеннул и других конечностей. Обонятельные рецепторы располагаются на антеннулах. Кроме этого в основании антеннул имеются статоцисты – органы равновесия. Статоцист имеет вид глубокого открытого впячивания покровов. Изнутри это впячивание выстлано тонкой кутикулой с чувствующими клетками. Статолитами являются песчинки, попадающие в статоцист из окружающей среды через наружное отверстие. Во время линьки меняется выстилка статоциста, в этот период у рака нарушается координация движений. Раки – раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом: у самца первая и вторая пары брюшных ножек превращаются в копулятивные органы, брюшко уже, чем у самок. Мужские половые отверстия находятся у основания пятой пары ходильных ног, женские – у основания третьей пары ходильных ног. В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выходят молодые рачки, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Рачки интенсивно растут, в первый год жизни линяют 6 раз, во второй год жизни – 5 раз; в последующие годы жизни самки линяют лишь 1 раз в год, самцы – 2 раза.
Ответ. MALACOSTRACA. К этому классу принадлежат ракообразные средних и крупных размеров, населяющие морские и пресные водоемы; некоторые приспособились к жизни на суше. Из 26 тыс. видов высших раков наибольший интерес представляют три отряда: Равноногие, Разноногие и Десятиногие раки. Отряд Равноногие раки (Isopoda). В отряде 4,5 тыс. видов небольших раков с уплощенным телом. Передний грудной сегмент сливается с головным отделом. Глаза фасеточные. Карапакса нет. Сегменты груди и брюшка несут по паре коротких ножек. Ходильные грудные ножки одноветвистые и одинакового строения, что и определило их название «равноногие». Брюшные ножки двуветвистые и выполняют дыхательную функцию. К отряду равноногих относятся водяные ослики, обильно заселяющие морские и пресные водоемы. Среди равноногих встречаются формы, приспособившиеся к жизни на суше. Разные виды мокриц живут во влажных местах и могут приносить вред в парниковых и тепличных хозяйствах. Среди равноногих есть и эктопаразиты рыб. Равноногие в основном являются сапрофагами. Отряд Разноногие раки (Amphipoda). Представители разноногих раков, или бокоплавов, насчитывают около 4,5 тыс. видов. Особенно много их обитает в морях, реже встречаются в пресных водах. На суше разноногих раков не обнаружено. Строение их сходно со строением равноногих: на голове расположены сидячие фасеточные глаза, сегментированный грудной отдел без карапакса, одноветвистые грудные ножки. Однако у бокоплавов есть и отличия: тело сплющено с боков, грудные ножки различаются по строению — «разноногие». Первые две пары ножек выполняют хватательные функции и вооружены клешнями. Остальные пять пар грудных ножек служат для ползания и плавания. Грудные ножки имеют у основания жаберный аппарат, поэтому сердце у бокоплавов находится в груди, тогда как у равноногих раков оно лежит в брюшном отделе. Большинство бокоплавов — придонные ракообразные, которые питаются органическими остатками. Есть пелагические и планктонные формы. Они служат кормом для рыб. Во вновь созданные водохранилища и озера бокоплавов заселяют для укрепления кормовой базы. Встречаются среди них и паразиты: китовые вши (сем. Cyamidae) в массе живут на кожных покровах китов, вызывая их изъязвления. Китовые вши не плавают и заселяют китов, переползая с одного на другого. Отряд Десятиногие раки (Decapoda). К ним относятся наиболее крупные и высокоорганизованные ракообразные, заселяющие в основном моря и реже пресные воды, есть сухопутные формы. Насчитывают 8,5 тыс. видов, у которых сегменты головы и груди слиты в головогрудь, прикрытую с боков и сверху головогрудным хитиновым щитом — карапаксом. Хитин щита пропитан известью. Из восьми пар грудных конечностей три передние участвуют в захвате пищи; это так называемые ногочелюсти. Остальные пять пар — ходильные ноги, с их помощью раки передвигаются. Часто передняя пара ходильных ног заканчивается мощными клешнями. Брюшко представлено шестью сегментами, каждый из которых несет по паре ног. Жабры располагаются не только на всех грудных ногах, но и на теле у основания ног. Карапакс закрывает тело с боков, образуя жаберные крышки. На брюшке имеется хвостовой плавник, образованный последним сегментом тела и широкими лопастями ножек предпоследнего сегмента. У некоторых десятиногих раков брюшко редуцировано. Развитие прямое или с метаморфозом. Отряд десятиногих раков подразделяется на два подотряда: подотряд Плавающие раки (Natantia) и подотряд Ползающие раки (Reptantia). Зачастую десятиногих раков делят на три группы: длиннохвостые, мягкохвостые и короткохвостые. Подотряд Плавающие раки (Natantia) включает наиболее примитивную группу десятиногих раков, ведущих плавающий образ жизни. Типичными представителями плавающих раков являются разнообразные креветки (Pandalus, Crangon и др.): тело их сплющено с боков, брюшко длинное и несет плавательные ножки. Грудные ножки тонкие и без клешней, с их помощью креветки плавают, дышат и захватывают пищу. Креветки являются объектом промысла. Сами они служат кормом для морских обитателей, особенно для рыб. Подотряд Ползающие раки (Reptantia) — это прогрессивная группа десятиногих раков, в основном ведущих хищнический образ жизни, захватывая добычу клешнями. Брюшные ножки не выполняют плавательной функции и развиты слабо. У части раков брюшко существенно редуцировано (крабы). У представителей этого подотряда явно выраженная тенденция к передвижению ползанием, тогда как способность к плаванию существенно снижается. Подотряд подразделяется на отделы: лангусты (Palinura), омары (Astacura), крабы (Branchyura) и отшельники, или крабоиды (Anomura). У омаров и лангустов брюшко мускулистое и длинное, они могут плавать. У отшельников брюшко асимметрично и недоразвито, раки прячут его в пустые раковины моллюсков или подгибают под себя. У крабов брюшко редуцировано. Отшельники и крабы плавать не могут. Среди ползающих раков много ценных промысловых видов: лангуст (Palinurus), омар (Homarus), крабоид камчатский краб (Paralithodes camtschatica), крабы (Cancer, Callinectes), речной рак (Astacus). Промысел десятиногих раков широко развит: ежегодная мировая добыча приближается к 1 млн т. Речные раки обитают в пресных водоемах с медленным течением и чистой водой. Ведут ночной и сумеречный образ жизни, питаясь донными животными и падалью. Самки вынашивают оплодотворенную икру, прикрепляя ее к ножкам брюшка. Речные раки и морские раки являются объектами промысла, а речного рака разводят в специализированных хозяйствах. Помимо речного рака, многие другие виды высших раков употребляются в пищу и служат предметом промысла. Особенно большое хозяйственное значение имеют в этом отношении некоторые морские раки. Мелкие, но зато очень многочисленные креветки в огромных количествах ловятся в Западной Европе и Америке и потребляются как продукт питания. Ловятся там в большом количестве и различные виды крабов, а особенно ценятся омары — очень крупные раки, по форме тела похожие на речных раков. На Дальнем Востоке развился промысел так называемого «камчатского краба». Это также крупное ракообразное, которое с расправленными ногами занимает площадь около 1 м2. Его толстые, длинные ноги и содержат мясо, которое идёт на приготовление консервов. В других странах интенсивно промышляют омаров, лангустов, различных крабов и креветок. В странах юго-восточной Азии креветок разводят в специальных прудах, соединенных каналами с морем. Широко практикуется изготовление консервов из крабов и креветок. Очень велико значение ракообразных в качестве пищи промысловых рыб и китов. Высшие ракообразные, например, бокоплавы и мизиды, составляют существенную часть пищи многих донных рыб, использующих донную фауну.