Ответ. Клещи (Acarina). Это групповое название объединяет три отряда класса паукообразных. Классификация клещей разработана недостаточно из-за скудности сведений по филогении, неравномерной изученности отдельных групп, появления большого числа вновь открытых видов и т. д. Многие исследователи не без оснований считают, что в классе Паукообразные следует выделить два подкласса: Пауки (Агаnеа) и Клещи (Acari). От других подклассов клещи отличаются слабой выраженностью и полным отсутствием сегментации брюшного отдела тела. Постэмбриональное развитие клещей в отличие от других паукообразных проходит с метаморфозом: личинка имеет три пары ног. Общая характеристика клещей. По приспособленности к различным местам обитания клещи приближаются к насекомым. Они живут во мхах и в лишайниках, лесной подстилке, в почвенном слое они могут составлять 95 % фауны членистоногих. Клещи живут во всех водоемах, даже в горячих источниках вулканов. Заселили они многие органы и ткани растений, разнообразны их отношения с растениями и животными. Многие растительноядные клещи наносят серьезный вред сельскохозяйственному производству. Потери урожая достигают 20—30 % в тепличных хозяйствах из-за паутинного клеща, вредящего овощным культурам. Повреждения, наносимые грушевым галловым клещом, приводят к потери до 90 % урожая. Земляничный клещ снижает сбор ягод на 40—70 %. Большой ущерб наносит зернопродуктам группа амбарных клещей. Часть клещей является паразитами животных и человека. Покровы клещей, как и покровы всех членистоногих, состоят из кутикулы, гиподермы и подстилающей ее базальной перепонки. Тело некоторых клещей покрыто сверху мощным панциревидным щитом (панцирные клещи). У кровососущих иксодовых клещей покровы слабо склеротизированы, что позволяет самкам сильно растягиваться во время сосания крови. К производным наружных покровов относятся щетинки, щитки и железы. Нервная система. Характерной особенностью клещей является то, что их центральная нервная система представляет собой единую цельную массу нервной ткани, окружающую пищевод плотным кольцом — мозгом. У клещей обнаружены чувствующие органы, связанные с механическим, химическим, гигротермическим чувствами и зрением. Основу органов чувств составляют сенсиллы, состоящие из щетинок, пор и т. д. У клещей простые глаза, как правило, их две пары. Представители большого числа видов лишены глаз. Пищеварительная система. Передняя кишка подразделяется на мускулистую глотку и пищевод, который впадает в среднюю кишку. У части клещей пищевод образует расширение — зоб. Средняя кишка, часто называемая желудком, у многих видов связана со слепыми отростками, которые особенно хорошо развиты у кровососущих клещей. Их насчитывается до семи пар, и они значительно превышают размером саму среднюю кишку. Небольшие отростки имеют сапрофаги. Сложно устроена средняя кишка у питающихся соком растений клещей, обладающих системой разделения пищи на фракции. Задний отдел кишечника состоит из тонкой и толстой кишок, между которыми впадают в кишечник мальпигиевы сосуды. Очень короткая прямая кишка выстлана хитином и заканчивается анальным отверстием. Для отдельных клещей характерно внекишечное пищеварение. Ротовые части представлены хелицерами и педипальпами и могут образовывать два типа ротовых аппаратов: грызущий и колюще-сосущий. Ротовой аппарат грызущего типа характерен для клещей, питающихся твердой растительной пищей. С переходом к питанию жидкой пищей ротовые части становятся тонкими и теряют зубцы, образуя стилеты. Парные стилеты в виде двух желобков составляют трубку, которая выдвигается вперед и погружается в ткань растения. Большинство клещей имеют четыре пары ног, а их личинки — три пары ног. Встречаются виды с редукцией части ног. Ноги состоят из шести члеников: тазика, вертлуга, бедра, колена, голени, лапки. Отдельные членики иногда сливаются с образованием четырехили пятичлениковой конечности. Лапка может иметь различные приспособления для передвижения: пару коготков (у многих видов), присоски (у эмподий), расположенные между коготками, липкий секрет для удержания на субстрате, паутинные выделения и т. д. У водных клещей ноги превращаются в плавательные. Могут быть задние — прыгательные, могут быть приспособления для удержания на волосах, перьях. Кровеносная система лакунного типа. У большинства видов отсутствуют не только сосуды, но и сердце. Кровь бесцветная. Органы дыхания. Крупные клещи дышат с помощью трахей. Мелкие формы дышат через покровы тела. Дыхальца — стигмы — парные, всего их от одной до четырех пар. Органы выделения — мальпигиевы сосуды и коксальные железы. Органы размножения. Все клещи раздельнополы. Часто наблюдается половой диморфизм по многим признакам, в том числе и по размерам тела. Половое отверстие обычно находится на уровне задней пары ног на брюшной стороне тела. У самки и самца оно зачастую прикрыто специальными щитками или клапанами, покрытыми сенсорными щетинками. Сперматофоры вводятся в половое отверстие самок с помощью хелицер самца. У некоторых клещей самцы прикрепляют сперматофоры к субстрату. У панцирных клещей имеется длинный яйцеклад. Большинство клещей откладывают яйца, и только у немногих отмечено живорождение. Для ряда панцирных клещей характерно посмертное живорождение. В этом случае самка погибает, не отложив яиц, и они развиваются внутри ее тела. Вылупившиеся личинки, защищенные от неблагоприятных условий панцирем матери, питаются ее тканями, а затем выходят наружу. У клещей встречается партеногенез. В течение онтогенеза клещи проходят четыре фазы: яйца, личинки, нимфы и взрослого клеща (имаго). По окончании эмбриогенеза личинка выходит из яйца. У некоторых видов еще в яйце происходит эмбриональная линька зародыша. Вышедшая личинка отличается от взрослого клеща меньшим числом щетинок, меньшими размерами, отсутствием полового отверстия и последней пары ног. Личинки хищных и паразитических видов не питаются и живут за счет запасов желтка. Закончившая развитие личинка впадает в состояние покоя, линяет и превращается в нимфу. Нимфа имеет четыре пары ног, на ее теле появляются зачатки гениталий, увеличивается число щетинок. Фаза нимфы может включать от одного до трех возрастов: нимфа первого (протонимфа), нимфа второго (дейтонимфа) и третьего (тритонимфа) возраста. Переход из одного возраста в другой сопровождается периодом покоя и линькой. При наступлении неблагоприятных условий нимфа первого возраста переходит в особую стадию гипопуса. Гипопусы значительно отличаются от обычных нимфальных фаз клещей: они лишены действующего ротового аппарата, у них сильно редуцируется пищеварительный аппарат и существуют они за счет резервов тела. Гипопусы бывают подвижные (расселительные) и покоящиеся. Подвижные гипопусы сохраняют развитые ноги, покровы их уплотняются, тело уплощается. Передвигаются активно и пассивно, прикрепляясь к различным животным с помощью присосок или других приспособлений. Для покоящихся гипопусов характерна сильная редукция ног (мучной клещ) или их полная утрата (волосатый домовый клещ). В состоянии покоя они могут находиться месяцами и устойчивы даже к действию фунгицидов. В благоприятных условиях гипопус линяет и превращается в нимфу, которая после стадии покоя и линьки превращается во взрослого клеща. У многих клещей, у которых хорошо развит половой диморфизм, самцы развиваются быстрее самок. Поэтому к моменту последней линьки самки самцы уже достигают половой зрелости. Вскоре после сбрасывания самкой личиночной шкурки происходит спаривание, а через 2—3 сут самки начинают откладку яиц. Жизненные циклы клещей разнообразны, зависят от многих факторов. Есть виды паутинных клещей, которые в течение года могут дать до 20 поколений. В северных ареалах на развитие одной генерации иксодовых клещей требуется до 4 лет. В жизненном цикле клещей могут быть неблагоприятные периоды. В этом случае все процессы жизнедеятельности клещей резко замедляются и они переходят в состояние диапаузы. В отличие от обычного покоя (оцепенения) диапауза находится в сложных взаимоотношениях с внешней средой, так как именно эти взаимоотношения обеспечивают синхронность развития организма клещей с фенологией питающих растений и климатическими условиями среды. Диапауза может быть зимней и летней. Некоторые виды клещей ведут хищнический образ жизни, питаясь другими клещами и мелкими насекомыми. Поражая клещей-вредителей и паразитов сельскохозяйственных растений, хищные формы клещей приносят существенную пользу и могут быть использованы в биологической борьбе с вредными членистоногими. Многие почвенные клещи, являясь сапрофагами, участвуют в почвообразовательных процессах. Отряд Клещи-сенокосцы (Opiliocarina) включает небольшую группу примитивных клещей с сохранившейся сегментацией тела: два последних сегмента головогруди свободные и брюшко из восьми сегментов. У них две пары глаз, четыре пары стигм, хелицеры клешневидные, а между ними расположен теркообразный орган. Первая пара ног специализирована в основном как сенсорные органы. Размеры тела сенокосцев достигают 1 мм. Живут скрытно, обитая под камнями, в почвенном слое. Их хозяйственное значение неопределенно. Отряд Акариформные клещи (Acariformes). Это наиболее крупный отряд, объединяющий разнообразные по морфологическим и экологическим особенностям формы и насчитывающий более 15 тыс. видов. Наряду с микроскопическими мелкими паразитическими видами (менее 0,1 мм длины) встречаются свободноживущие хищники, достигающие в длину 10 мм. Примитивные формы дышат через покровы тела, а у эволюционно прогрессивных форм дыхание осуществляется с помощью трахей. Размножение сперматофорами. Развитие с анаморфозом. В состав отряда входят два подотряда: Краснотелковые (Trombidiformes) и Саркоптоидные (Sarcoptiformes), включающие множество семейств. Подотряд Краснотелковые (Trombidiformes) включает много семейств свободноживущих сухопутных и водных клещей, имеются среди них и паразиты. Хелицеры колющие. Одна пара дыхалец расположена в передней части тела. Из растительноядных клещей существенный вред растениям причиняют паутинные клещи из сем. Tetranychidae. Это мелкие клещики (0,3—0,5 мм) разнообразной окраски. Большинство видов выделяют паутину, что и дало название семейству. Под слоем паутины на нижней стороне листьев растений клещи образуют колонии. Из яиц выходят личинки, которые проходят стадии нимфы первого и второго возрастов и затем становятся взрослыми клещами. Весь цикл развития длится 12—28 сут. Клещи питаются соком растений, который высасывают из листьев. Особенно большой вред приносят в тепличных и парниковых хозяйствах. Серьезными вредителями являются обыкновенный паутинный (Tetranychus urticae Koch), садовый паутинный (Schizotetranychus Ond.) и другие. Клещи семейства эриофиид (Eriophyidae) имеют червеобразное кольчатое тело длиной 0,15—0,3 мм. На всех фазах развития для них характерны только две пары передних ног. Часто среди них бывает два типа самок: первичные, которые весь вегетационный период дают несколько поколений, и вторичные, которые зимуют и весной откладывают яйца, из которых развиваются первичные самки и самцы. Наиболее серьезный урон растениям наносят следующие виды клещей: смородинный почковый (Eriophyes ribis Westw.), побеговый сливовый (Aceria phloeocoptes Nal.), ржавый клещ томатов (A. lycopersici Mas.) и др. Представитель краснотелковых клещей Acarapis woodi Ren. (сем. Scutacaridae) паразитирует в трахейной системе пчел, вызывая у них тяжелое заболевание акарапидоз, которое приводит к гибели пчелиных семей. Надсемейств о Краснотелковы е клещ и (Trombea) включает достаточно большое число видов клещей-кровососов, приI юсящих существенный вред животным и человеку. Железничные клещи (Demodicidae) паразитируют в волосяных сумках, вызывая заболевание — железницу у животных и человека. При сильном поражении на 1 см2 кожи овец насчитывали до 25 тыс. особей клещей. В пораженных местах шерсть выпадает, в дерме кожи образуются пузырьки. Подотряд Саркоптоидные (Sarcoptiformes) включает клещей, имеющих грызущий ротовой аппарат. Среди большого числа семейств следует выделить панцирных клещей (Oribatei) — участников почвообразовательных процессов, среди которых есть виды, являющиеся промежуточными хозяевами паразитических ленточных червей. Важное хозяйственное значение имеют представители сем. Мучные клещи (Acaridae). Это небольшие амбарные клещи (0,2—0,8 мм) с овальным и полупрозрачным телом. Наружные покровы мягкие и гладкие. Распространены повсеместно, живут в опавших листьях, в скирдах сена и соломы, в зернохранилищах, складах, гнездах птиц и т. д., где повреждают зернофураж, муку, сухофрукты и многое другое, имеющее органическую природу. При этом клещи сильно загрязняют продукты испражнениями. Большой вред приносят мучной клещ, темноногий клещ (Aleuroglyphus ovatus Troup.) и другие. К семейству Волосатые клещи (Glycyphagidae) относятся небольшие клещи (0,4—0,6 мм) с длинными опушенными щетинками, расположенными на спине. Живут в складских помещениях и в домах. Повреждают семена масличных культур, сухофрукты, кожевенное сырье, перьевые изделия, пораженное насекомыми зерно. Широко распространен обыкновенный волосатый клещ (Glycyphagus destructor Sehrnk.), бурый хлебный (Gohieria fusca Oud.) и другие клещи. Отряд Паразитиформные (Parasitiformes) включает мелких и крупных клещей (0,2—7 мм). У большинства видов ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Есть свободноживущие формы, есть паразитические виды и вредители продовольствия. Семейство Иксодовые, или Пастбищные клещи (Ixodidae), относящиеся к подотряду Заднедыхальцевые (Metastigmata), представлено наиболее крупными клещами, у которых длина тела после насасывания крови достигает 30 мм. Размеры голодной нимфы 2—3 мм. Это эктопаразиты в основном теплокровных животных, многие виды нападают на человека. На одной корове одновременно можно обнаружить около тысячи клещей, которые высасывают до 5 л крови. Клещи вызывают болезненное состояние животных и снижение их продуктивности. Название «пастбищные» клещи получили потому, что самки откладывают яйца непосредственно на почву Взрослые клещи ведут скрытный образ жизни, взбираясь на листья и стебли растений лишь для нападения на хозяина. Отдельные виды иксодовых клещей могут голодать на стадии личинки и нимфы до 2 лет, а взрослые — до года. Во время кровососания клещи поглощают много крови, что особенно присуще самкам, в результате чего масса и объем их тела увеличиваются: масса самцов возрастает в 1,5—2 раза, а самок— в 100 раз. Большинство видов в период развития и во взрослом состоянии имеют разных хозяев. По биологическому признаку различают одно-, двух- и треххозяинных клещей. Однохозяинные клещи все стадии своего развития проходят на одном хозяине. Так, личинки Boophilus calcaratus нападают на крупных животных и после насыщения кровью линяют, оставаясь на этом же хозяине, и превращаются в нимфу Нимфы питаются и превращаются на этом же хозяине в имаго. Лишь в фазе сытых половозрелых особей клещи самопроизвольно отпадают со своего единственного хозяина и откладывают в почве яйца. У двуххозяинных клещей на теплокровное животное нападают личинки, а с него отпадают уже сытые нимфы. Нимфы в почве линяют, превращаются в имаго, которые нападают на второго хозяина и после насыщения кровью становятся половозрелыми клещами. Треххозяинный тип питания (большинство Ixodes) заключается в том, что клещи нападают на животных в каждой фазе развития, каждый раз отпадая и линяя во внешней среде. Половозрелый клещ должен насосаться крови, так как лишь после этого у него созревают половые продукты. Насасывание кровью сопровождается у самок быстрым развитием яичников, что позволяет обеспечивать высокую плодовитость. После этого клещи спариваются и самки откладывают яйца, число которых достигает нескольких тысяч. У большинства видов клещей самцы питаются кровью и спариваются с самкой на животном-прокормителе. Исключение составляют некоторые виды иксодовых клещей. Большинство видов клещей в период развития и во взрослом состоянии имеют разных хозяев. Взрослые клещи сосут кровь у крупных млекопитающих, а их личинки и нимфы обычно нападают на мелких теплокровных: грызунов, насекомоядных, птиц, хищников, а также ящериц и змей. У клещей, живущих в норах грызунов или в гнездах птиц (например, I. plumbeus), весь цикл развития протекает полностью в месте обитания животных — их прокормителей. Паразитический образ жизни обусловливает тесную биологическую связь клещей с различными животными. Снижение численности животных-прокормителей угрожает выживанию самих клещей. Иксодовые клещи в основном являются теплолюбивыми паукообразными, поэтому по мере продвижения на север число их видов снижается. В холодных регионах уживаются виды родов Ixodes и Dermacentor. Иксодовые клещи (Ixodespersulcatus Sch. и I. ricinus L.) передают вирус весенне-летнего (клещевого) энцефалита, возбудителей туляремии и прочих опасных заболеваний, другие виды клещей могут передавать гемоспоридиоз крупного рогатого скота, пироплазмоз, бруцеллез, сыпной тиф и другие опасные заболевания домашних и диких животных и человека. Аргасовые клещи — облигатные кровососы. Весь жизненный цикл их протекает в норах, гнездах, пещерах и других укрытиях позвоночных животных. Кладка яиц и линька происходят вне хозяина. Самки откладывают до сотни яиц многократно, после каждого питания (за всю жизнь около тысячи штук). Метаморфоз длится до года. Живут клещи 15—25 лет. Могут длительное время не питаться — до 10 лет. У них более резко по сравнению с иксодовыми клещами выражен временный характер связи с хозяином. Многие их виды пребывают на хозяине от нескольких минут до 2 ч, а личинки — до нескольких суток (3—11). Клещи ведут ночной образ жизни, скрываясь днем недалеко от своих хозяев: в щелях полов и стен зданий, норах, гнездах птиц и т. п. Птичий, или персидский, клещ (A. pesicus Oken.) вызывает сильное истощение и даже гибель домашних птиц, особенно молодняка. Этот клещ может быть хранителем и переносчиком заболеваний гусей, уток и кур, например спирохетоза птиц. Мелкие гамазовые клещи имеют короткий (12—15 сут) цикл развития и поэтому могут давать десятки поколений. Эти влаголюбивые клещи распространены повсеместно. Наиболее богатый видовой состав характерен для лесной зоны. Клещ Dermahyssus gallinae обитает в птичниках, гнездах голубей и даже в клетках декоративных птиц. Это гнездовой паразит, облигатный кровосос, может длительно голодать. Самки питаются кровью на курах ночью. После каждого насыщения они заползают в трещины помещений и откладывают по 12—20 яиц. Раз200 множается клещ весной и летом, нанося вред птицеводству: снижается яичная продуктивность и могут быть летальные исходы. Varroa jacobsoni Oudem. — паразит пчелиных семей. Клещ питается гемолимфой личинок, куколок и взрослых пчел. На рабочих пчелах, трутнях и матке паразитируют самки клеща, а на личинках и куколках пчелиного и трутневого расплода — самки клеща и неполовозрелые формы. Развитие клеща связано с жизнью пчелиной семьи. Самки клеща проникают в ячейку сота, где находится личинка пчелы. Клещ погружается в корм под пчелиную личинку, и после запечатывания ячейки самка клеща усиленно питается гемолимфой развивающейся личинки пчел. Через 2—3 сут самка клеща откладывает яйца в количестве 5—6 штук. Цикл развития клеща составляет 8—9 сут у самок и 6—7 сут у самцов. Каждая самка за свою жизнь может сделать до трех яйцекладок. Самцы после оплодотворения самок погибают. Самки клеща, отродившиеся весной и летом, живут до 3 мес, а самки осеннего выплода — до 7 мес. Вне пчелиного гнезда самки клеща могут выживать не более недели, на трупах пчел — не более 11 сут. Сильная зараженность клещом может приводить к гибели пчелиных семей. Гамазовые перьевые клещи (надсемейство Analgoidеа) — широко распространенные паразиты птиц. Насчитывают около 1,2 тыс. видов высокоспециализированных паразитов, живущих на перьях и коже птиц. На одном виде птиц может паразитировать несколько видов перьевых клещей, обитающих на разных участках оперения. Питаются клещи отмершими частичками эпидермиса кожи и перьев, но главная их пища — жировая смазка оперения птиц. Особенности перьевых клещей в том, что самец спаривается с телеонимфой, которая затем линяет и превращается в оплодотворенную самку. Яйца приклеиваются к бородкам пера. Вред от таких клещей невелик, но некоторые виды поражают кожу. Так, кожный зудень (Knemidocoptes mutans) живет под чешуями неоперенной части ног кур, вызывая заболевание, которое называют «известковые ноги». Саркоптоидные зудневые (чесоточные) клещ и (надсемейств о Sarcoptoidea) живут в коже домашних и диких млекопитающих, а также человека, вызывая заболевание — чесотку. Это очень мелкие клещи с короткими ножками. Самки чесоточного зудня питаются кожей, прогрызая в ее роговом слое извитые ходы до 15 мм длиной. В толще кожи самка откладывает до 50 яиц. Размещает она их в ходах, над которыми выгрызает вентиляционные отверстия. Личинки и протонимфы живут в этих ходах, питаясь остатками поврежденной самкой кожи и тканевой жидкостью. Развитие длится около двух недель. Протонимфы превращаются в телеонимф и выходят на поверхность кожи. Здесь некоторые из них превращаются в самцов и спариваются с женскими телеонимфами — будущими самками. Оплодотворенные телеонимфы вгрызаются в кожу и превращаются в самок, а самцы выгрызают в коже небольшие ходы и прячутся там. Во внешней среде зудни не размножаются и сохраняют подвижность не более двух недель. Клещи вызывают воспаление кожи, которая утолщается, и на ней образуются струпья и роговые корки. Под корками скапливается гнойный эксудат. Волосы на этих участках выпадают. Клещи рода Sarcoptes являются возбудителями саркоптороза у лошадей, мулов и ослов (S. equi), свиней (S. suis), овец (S. ovis), крупного рогатого скота (S. bovis), кроликов (6". cuniculi), собак (S. canis) и лисиц (S. vulpis). По морфологическим признакам эти виды клещей сходны между собой. При переходе на неспецифического хозяина зудни могут размножаться и вызывать кратковременное заболевание — псевдочесотку. Клещи рода Notoeders — возбудители нотоэдроза кошек, собак, лисиц, крыс (N. cati) и кроликов (N. cuniculi). Эти клещи могут переходить и на человека. Накожные клещи (сем. Psoroptidae, род Psoroptes Gerv.) паразитируют на эпидермальном слое кожи овец и других домашних животных. Это более крупные по сравнению с саркоптоидными клещами паукообразные. Длина их тела достигает 1 мм. Впиваясь в кожу хозяина с помощью хоботка, клещи сосут кровь, вызывая воспалительные процессы и выпадение шерсти. Сильное заселение может привести к истощению и даже гибели овец. Развитие псороптидов проходит по фазам: яйцо, личинка, протонимфа, телеонимфа, имаго. Эти накожники адаптировались к паразитированию у овец (P. ovis), у крупного рогатого скота (P. bovis), у лошадей (P. equi) и у кроликов (P. cuniculi). На неспецифических хозяевах эти клещи не размножаются. Они постоянные паразиты животных; выпадая во внешнюю среду, они быстро гибнут. Самки откладывают яйца на поверхность кожи, прикрепляя их маточным секретом. Продолжительность жизни самок около 2 мес. Клещи рода Chorioptes — кожееды, питаются отслоившимися клетками эпителия у лошадей, рогатого скота, кроликов. Самки откладывают яйца на волосы животных. Клещи рода Otodectes в морфологическом отношении сходны с клещами Chorioptes, но у Otodectes не развита последняя пара ног. Клещ О. cynotis является возбудителем ушной чесотки у собак, кошек и пушных зверей. Клещи — регуляторы численности вредных беспозвоночных. Многие свободноживущие представители подотряда краснотелок (отр. Acariformes) являются хищниками и поэтому широко используются для борьбы с вредными беспозвоночными животными. Клещи из семейства Стигмеиды (Stigmaeidae) питаются клещами и мелкими насекомыми, в том числе бродяжками щитовок, паутинным клещом и красным плодовым клещом. Интересен обычный хищный клещ Cheyletus eruditus Schrnk., который регулирует численность амбарных клещей в зернохранилищах. Довольно крупные клещи из сем. Краснотелки (Trombidiidae) окрашены в красный цвет. Их нимфы и взрослые клещи обычно покрыты многочисленными щетинками, которые придают им бархатистый вид. Среди краснотелок имеются виды, личинки которых паразитируют на насекомых, а нимфы и взрослые фазы питаются яйцами и личинками этих насекомых. Так, Eutrombidium trigonum Herm. является врагом саранчовых, Allotrombium fuliginosum Негш. уничтожает яйца стеблевого мотылька и питается тлями и медяницами, a A. filiginosum Herm. уничтожает яйца колорадского жука. Наиболее широко распространенный Hemisarcoptes malus Schim. (п/отр. Sarcoptiformes, сем. Hemisarcoptidae) питается яйцами и бродяжками щитовок. Этот вид клеща был интродуцирован в Канаду, и в некоторых районах он успешно регулирует размножение яблонной щитовки. Среди представителей фитосейидов (сем. Phytoseiidae, п/отр. Mesostigmata) много мелких (0,2—0,6 мм) хищных клещей, которые питаются клещами — вредителями растений, особенно в садах, не подвергающихся частой обработке пестицидами. В нашу страну были интродуцированы: Metaseiulus occidentalis Nesb.; устойчивый к инсектоакарицидам и испытываемый на плодовых культурах); канадский клещ фитосейулюс для борьбы с паутинными клещами в теплицах. Этого клеща успешно разводят в ряде хозяйств.
Ответ. Органы дыхания у водных хелицеровых представлены жабрами на брюшных ножках, а у сухопутных — легкими или трахеями. У некоторых мелких форм кожное дыхание. Легочные мешки более древние органы. Считается, что развитие легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных и которые были похожи на жаброносные брюшные ножки мечехвостов. Каждая такая конечность впятилась внутрь тела. При этом образовалась полость для легочных листочков. Боковые края ножки приросли к телу почти на всем протяжении, кроме того участка, где сохранилась дыхательная щель. Брюшная стенка легочного мешка соответствует, следовательно, самой бывшей конечности, передний участок этой стенки — основанию ноги, а легочные листочки произошли от жаберных пластинок, находящихся на задней стороне брюшных ножек предков. Такое толкование подтверждается развитием легочных мешков. Первые складчатые зачатки легочных пластинок возникают на задней стенке соответствующих зачаточных ножек прежде, чем конечность углубится и превратится в нижнюю стенку легкого. Трахеи возникли независимо от них и позже их как органы, более приспособленные к воздушному дыханию. Стигмы часто снабжены особыми замыкательными аппаратами и ведут каждая в короткий поперечный канал, а все поперечные каналы соединены между собой парой (или больше) главных продольных трахейных стволов. От стволов берут начало более тонкие трахеи, ветвящиеся многократно и опутывающие своими разветвлениями все органы. Заканчивается каждая трахея концевой клеткой с радиально расходящимися отростками, пронизанными конечными канальцами трахеи. Концевые веточки этой клетки (трахеолы) проникают даже внутрь отдельных клеток тела. Иногда трахеи образуют местные расширения, или воздушные мешки, которые служат у наземных насекомых для улучшения вентиляции воздуха в трахейной системе, а у водных, вероятно, в качестве резервуаров, увеличивающих запас воздуха в теле животного. Трахеи возникают у зародыша насекомых в виде глубоких впячиваний эктодермы; как и остальные эктодермальные образования, они выстланы кутикулой. В поверхностном слое последней образуется спиральное утолщение, придающее трахее эластичность и препятствующее спадению стенок. В простейших случаях поступление кислорода в трахейную систему и удаление из нее углекислого газа происходит путем диффузии через постоянно открытые стигмы. Это наблюдается, однако, только у малоактивных насекомых, обитающих в условиях повышенной влажности.
Ответ. Tracheata. Трахейнодышащие, или трахейные, — сухопутные членистоногие животные, к которым относятся многоножки и насекомые. Органы дыхания у них представлены трахеями, хотя есть представители, дышащие через покровы тела. Среди трахейных встречаются и вторичноводные виды, которые сохранили трахеи. Тело трахейных подразделяется на голову и многочлениковое туловище (многоножки) или на голову, грудь и сегментированное брюшко (насекомые). Конечности одноветвистые. На голове одна пара усиков. Кутикула непроницаема, что обусловлено появлением водонепроницаемого слоя — эпикутикулы, состоящей из воскоподобных веществ. У некоторых видов сохранилась полупроницаемая кутикула. Для экономии влаги у трахейных функционируют мальпигиевы сосуды, имеющие морфофункциональное сходство с мальпигиевыми сосудами у паукообразных. Но это пример конвергентного сходства, так как у трахейных мальпигиевы сосуды имеют эктодермальное происхождение (у паукообразных они энтодермального происхождения). Трахейнодышащие имеют органы воздушного дыхания — трахеи. Этим они резко отличаются от водных членистоногих с жаберным дыханием: трилобитов, ракообразных, мечехвостов. Однако у многих паукообразных тоже могут быть трахеи, но в пределах этого класса встречаются и другие органы воздушного дыхания — легкие, которых никогда не бывает у трахейных. Тело трахейнодышащих подразделяется на голову и многочлениковое туловище (у многоножек) или на голову, трехчлениковую грудь и сегментированное брюшко (у насекомых). Конечности у трахейных одноветвистые. У многоножек ходильные ноги имеются на большинстве туловищных сегментов, а у насекомых только на трех грудных сегментах. Голова обычно слитная и состоит из акрона и четырех сегментов, иногда последний головной сегмент свободный. На голове у трахейных имеются одна пара усиков (придатки акрона) и 2—3 пары челюстей. Первый сегмент головы — интеркалярный (вставочный) и лишен конечностей. У всех же прочих членистоногих на первом головном сегменте всегда имеются конечности. На 2—4-м головных сегментах у трахейных имеются мандибулы и 1—2 пары максилл. Кроме перечисленных особенностей, служащих морфологическими критериями подтипа, трахейнодышащие обладают целым комплексом приспособлений к жизни на суше. Важнейшая адаптация к жизни на суше у трахейных — непроницаемость кутикулы. Эта особенность возникала двумя путями: за счет уплотнения и утолщения кутикулы, как у многоножек-кивсяков, или за счет появления водонепроницаемого поверхностного слоя — эпикутикулы, состоящего из воскоподобных веществ, как у сколопендр и высших насекомых. В связи с развитием непроницаемости кутикулы, которая препятствовала кожному дыханию, у трахейных и возникли специальные органы воздушного дыхания — трахеи. Подобные органы возникали параллельно и у других сухопутных членистоногих, например у паукообразных. К системе функционального обеспечения экономии влаги в организме у трахейных относятся органы выделения — мальпигиевы сосуды. Они имеют морфофункциональное сходство с таковыми у паукообразных. Влага из экскретов, поступающих из мальпигиевых сосудов, всасывается в стенку задней кишки и снова поступает в обменные процессы. Продукт выделения — мочевая кислота выделяется в виде кристаллов. Для трахейных, как и для некоторых других сухопутных членистоногих, характерно развитие жирового тела, представляющего собой ткань с запасом питательных веществ и метаболической влаги. Благодаря жировому телу многие трахейные могут долго обходиться без пищи и воды. Особым приспособлением к жизни на суше является наружно-внутреннее и внутреннее оплодотворение. При наружно-внутреннем оплодотворении самец откладывает пакет со спермиями — сперматофор, который захватывается самкой. А при внутреннем оплодотворении мужские половые продукты непосредственно вводятся в половые пути самки, минуя внешнюю среду. Подтип трахейнодышащих подразделяется на два надкласса: надкласс Многоножки (Myriapoda) и надкласс Шестиногие (Hexapoda).
Ответ. MYRIAPODA. К многоножкам относится более 15 тыс. видов трахейнодышащих членистоногих, тело которых состоит из головы и туловища, разделенного на множество сегментов. Почти все сегменты туловища несут по 1 -2 пары ножек. Это самая древняя группа трахейных, которые произошли от древних примитивных групп ракообразных, перешедших к обитанию на суше. Многоножки были одними из первых сухопутных беспозвоночных: у них сохранились остатки кожно-мускульного мешка, гомономность сегментации туловищного отдела. Многоножки ведут скрытный образ жизни, прячась под камнями, в щелях, под корой пней, под листьями и т. п., предпочитая влажные места обитания. Развитие у многоножек в большинстве случаев происходит с метаморфозом. У многих многоножек и бессяжковых насекомых развитие происходит с изменениями, связанными с увеличением числа сегментов тела и члеников. Такое развитие получило название анаморфоз. К надклассу Myriapoda относят четыре класса: класс Симфилы (Symphyla), класс Пауроподы (Pauropoda), класс Двупарноногие, или Кивсяки (Diplopoda) и класс Губоногие (Chilopoda). Представители класса Симфилы (Symphyla) обитают в почве под растительными остатками. Это мелкие многоножки, длина тела которых составляет несколько миллиметров, питающиеся растительными остатками. Насчитывают около 150 видов симфил. Глаза у них отсутствуют. Туловище состоит из 15—22 сегментов, но ходильных ног всегда 12 пар. Оплодотворение сперматофорное. Многоножки класса Пауроподы (Pauropoda) еще мельче — длина тела до 1,5 мм. Обитают они в лесной подстилке. Известно около 350 видов. Усики ветвистые. Глаза отсутствуют. Туловище состоит из 10 сегментов и имеет 9 пар ног. Дышат через покровы тела. Кровеносная система отсутствует. Развитие с анаморфозом (личинки выходят из яйца с тремя парами ног). Пауроподы питаются разжиженной в результате деятельности микроорганизмов растительной пищей, участвуя тем самым в почвообразовательном процессе. Dyplopoda. Представители этого класса получили название двупарноногих, потому что каждый сегмент туловища несет по две пары ног. Это обусловлено попарным слиянием грудных сегментов и образованием сдвоенных сегментов. Известно около 12 тыс. видов диплопод, большинство из которых питаются растительными остатками, реже встречаются фитофаги. Длина тела у кивсяков может достигать 10—20 см. Тело состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища. На голове у них расположена пара усиков; ротовой аппарат состоит из пары мандибул и пластинки, представляющей собой, по-видимому, максиллы. Сверху ротовые части прикрыты верхней губой. По бокам головы расположены глаза, но некоторые формы глаз лишены. Число ног может достигать более 130 пар. На каждом сдвоенном сегменте имеются пахучие железы, секрет которых отпугивает врагов. Нервная система представлена головным мозгом и удлиненной брюшной нервной цепочкой, которая в каждом сдвоенном сегменте имеет по два парных ганглия. Органы чувств развиты слабо. Пищеварительная система имеет три пары слюнных желез мезодермального происхождения. Задняя кишка длинная и состоит из нескольких отделов, что связано с бродильными процессами, происходящими в кишечнике при питании растительными остатками. Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное и многокамерное. Число камер соответствует числу сегментов. Каждая камера сердца открывается двумя парами отверстий — остий. Кровь из отходящих от сердца артерий попадает в лакуны миксоцеля. Органы дыхания. На каждом сдвоенном сегменте находится по две пары стигм. Трахейная система примитивна: от каждой стигмы отходит изолированный от других пучок трахей. Выделительная система в виде мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения. Функцию почек выполняет жировое тело. Органы размножения. Кивсяки раздельнополы. При спаривании самец переносит сперматофоры в половые пути самки. Развитие происходит с анаморфозом: личинка выходит с неполным числом сегментов туловища и с тремя парами ног на первых трех туловищных сегментах. Они напоминают личинок насекомых. По мере роста личинки линяют и увеличивают число сегментов и ног. Из современных отрядов наиболее часто встречаются представители основного отряца кивсяков (Juliformia). В нашей стране обитает около 150 видов кивсяков. В лесной зоне обычен серый кивсяк (Rossiulus kessleri) п песчаный кивсяк (Schizophyllum sabulosum), питающиеся растительными остатками и участвующие в почвообразовательных процессах. В лесных полосах степной зоны на 1 м2 почвы насчитывают до 200 особей кивсяков. Chilopoda. В отличие от прочих многоножек губоногие являются активными хищниками. У основания ногочелюстей у них имеются ядовитые железы. Губоногих насчитывают около 2,8 тыс. видов, длина тела некоторых достигает 20 см. Тело уплощено, сегментация туловища относительно гомономна. На голове длинные усики, скопления простых глаз и три пары челюстей: мандибулы и две пары максилл. Туловищные сегменты имеют сходное строение и несут по паре ходильных ног. Могут передвигаться вперед и назад. Губоногим свойственно внекишечное пищеварение: в ранку на теле жертвы они вводят слюну и высасывают полупереваренную пищу. Трахейная система в значительной степени усложнена. Размножение сперматофорное. Самец откладывает сперматофор на специально сотканную им паутину, самка сперматофор захватывает. Развитие может быть прямым (у сколопендр), но чаще наблюдается анаморфоз. Наиболее часто встречаются в средней полосе и на юге представители отрядов костянок (Lithobiomorpha) и геофилов (Geophilomorpha), обитающих под укрытиями и способных проникать глубоко в почву. У геофилов длинное (3—4 см) тело с 31 —177 парами ног. Питаются мелкими беспозвоночными, могут нападать на дождевых червей, высасывая из них кровь. Костянки короче, и число пар ног у них равно 15. Это ночные хищники, охотящиеся на насекомых. Наиболее крупные представители входят в отряд сколопендр (Scolopendromorpha). Это теплолюбивые многоножки, нападающие даже на мелких позвоночных животных. Укус сколопендр для их жертв смертелен, но не опасен для человека. На юге нашей страны обычна кольчатая сколопендра (Scolopendra eingulata) — ночной хищник, размножающийся партеногенетически.
Ответ. Шестиногие относятся к подтипу трахейных, а следовательно, характеризуются трахейным дыханием, наличием на голове, состоящей из акрона и четырех сегментов, пары антенн и трех пар челюстей. Туловище состоит из трех сегментов, несущих три пары ходильных ног. Брюшко лишено развитых конечностей. Надкласс шестиногих представлен двумя классами: Скрыточелюстные насекомые (Insecta — Entognatha) и Открыточелюстные насекомые (Insecta — Ectognatha). Insecta — Ectognatha. Общая характеристика. Это главный класс шестиногих, насчитывающий около миллиона видов. Их тело подразделяется на голову с усиками и тремя парами ротовых придатков, грудь с тремя парами ног и брюшко, которое состоит из 6—12 сегментов и лишено развитых конечностей. Дышат открыточелюстные с помощью трахей. У большинства представителей второй и третий сегменты груди несут по паре крыльев. Насекомые заселили все уголки нашей планеты. Роль их в природе и хозяйственной деятельности человека трудно переоценить. Строение и жизненные отправления. Размеры тела, строение придатков отделов тела и их окраска чрезвычайно разнообразны. Ротовые части представлены парой верхних челюстей (мандибулами), парой нижних челюстей (максиллами) и нижней губой, которая образована в результате срастания второй пары нижних челюстей. Строение ротового аппарата у насекомых различных систематических групп существенно варьирует, что обусловлено разнообразием в способах питания. Можно выделить пять основных типов ротовых аппаратов: грызущий, грызуще-лижущий, колюще-сосущий, сосущий и лижущий. Грудь насекомых состоит из передне-, средне- и заднегруди. К каждому сегменту груди причленяются по паре ног — всего шесть ножек. Каждый сегмент грудного отдела построен из склеритов, чередующихся с участками мембран; такая конструкция обеспечивает подвижность и прочность наружного скелета. Помимо этого в грудном отделе имеются внутренние впячивания покровов — эндоскелет, к которому прикрепляются мышцы ног и крыльев. Различают спинные склериты (тергиты), брюшные (стерниты) и боковые (плевриты). Ноги насекомых чрезвычайно разнообразны по своему строению, что зависит от образа жизни и способа передвижения. Различают несколько типов ног, которые соответствуют характеру движения насекомых: бегательные, прыгательные, собирательные, копательные, плавательные, присасывательные и хватательные. В зависимости от выполняемой функции каждый тип конечностей характеризуется особенностями морфологии. Многочлениковые конечности позволяют насекомым успешно передвигаться в различных условиях обитания. Ходильные и бегательные ноги были исходным типом ногу насекомых. От них происходил переход к специализированным типам. Ноги состоят из члеников, соединенных друг с другом с помощью суставов. Основной членик — тазик, за которым расположен небольших размеров вертлуг, облегчающий движение конечности. За вертлугом идут два удлиненных членика — бедро и голень, в которых лежат хорошо развитые мышцы. Нога заканчивается многочлениковой лапкой с коготками на конце. Образование лапки, состоящей из трех-четырех члеников, является достижением эволюционного развития. Функционально лапка соответствует стопе сухопутных позвоночных животных. Особые приспособления (присоски, волоски, клейкое вещество) позволяющее насекомым передвигаться спиной вниз даже по гладкой поверхности. Основная масса насекомых на средне- и заднегруди имеют по паре крыльев. Комары, мухи и близкие к ним формы сохранили только переднюю пару крыльев, задняя пара крыльев у них редуцирована и превратилась в своеобразные органы — жужжальца. У некоторых насекомых крыльев вообще нет. У примитивных форм отсутствие крыльев является первичным признаком, тогда как у высокоразвитых форм это вторичный признак, возникший в процессе эволюции. Редукция крыльев свойственна паразитическим насекомым — вшам, пухоедам, и др, а также некоторым почвенным и пещерным насекомым, обитателям гнезд термитов и муравьев. У жуков передние крылья называются надкрыльями. Они толстые и жесткие и служат не только для полета, но и для защиты тонких перепончатых крыльев. У высших насекомых из отрядов перепончатокрылых и чешуекрылых передние и задние крылья скрепляются между собой в рабочем положении специальными приспособлениями и образуют как бы два функционирующих крыла. Покровы насекомых образованы однослойным эпителием — гиподермой и выделяемой ею хитиновой кутикулой. Крылья представляют собой тонкие и плоские складки покровов сегментов груди, образованные двумя слоями кутикулы и подстилающей ее гиподермой. Иначе говоря, они представляют собой складки стенки тела и состоят из двух слоев, покрытых кутикулой, и узкой полости тела между ними. Крылья имеют жилки — трубчатые утолщения хитинового покрова крыла (в виде каналов), что придает ему прочность. По жилкам в крыло проходят трахеи, нервы, лакуны миксоцеля. Крылья закладываются в виде мягких складок на стадии куколки. При выходе насекомого из куколки в крылья по жилкам нагнетается гемолимфа, а по трахеям — воздух. Крылья расправляются и через некоторое время их покровы затвердевают. Крыло приводится в движение специальной крыловой мускулатурой. По характеру жилкования крыла насекомых относят к той или иной систематической группе. Брюшко насекомых состоит из 6—10 сегментов. У взрослых насекомых конечностей на брюшке нет, но у некоторых представителей в личиночной стадии на сегментах брюшка расположено несколько пар нечленистых ложноножек. У одних видов на конце брюшка самки находится яйцеклад, с помощью которого они откладывают яйца на субстрат или в тело будущего хозяина личинки (паразитические наездники). У других на конце брюшка расположено жало, открывающееся протоком ядовитой железы. Имеются и другие придатки брюшка (грифельки, церки). Покровы представлены однослойной гиподермой, выделяющей снаружи кутикулу. Кутикула состоит из трех слоев: эпи-, экзо- и эндокутикула. Последние два слоя значительно толще эпикутикулы и в основном построены из хитина, белков и других веществ. Кутикула с внутренней стороны имеет выросты, к которым крепятся мускулатура и внутренние органы. Снаружи насекомые могут быть покрьггы чешуйками, волосками, щетинками, шипами и т. п. Все это — производные покровов. В гиподерме насекомых находится много разнообразных желез: восковые (пчелы), пахучие (клопы), ядовитые (гусеницы). Слюнные и паутинные железы также имеют кожное
происхождение. В гиподерме и кутикуле насекомых могут содержаться различные пигменты (меланины), окраска которых варьирует от желтых до черных тонов. Имеются и другие пигменты — каротиноиды и птерины оранжевых и красных тонов. Окраска покровов насекомых зависит также от структуры кутикулы. Окраска насекомых выполняет не только защитные функции, но и несет разнообразную информацию: она предостерегает, обманывает, призывает полового партнера и т. п. Нервная система построенапо типу брюшной нервной цепочки. Парный надглоточный узел (головной мозг) состоит из трех отделов: прото-, дейто- и тритоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и размещающиеся на нем глаза, дейтоцеребрум иннервирует усики, а тритоцеребрум — верхнюю губу. На протоцеребруме развиты ассоциативные центры — грибовидные тела, к которым подходят нервы от глаз. Особенно хорошо развиты головной мозг и грибовидные тела у насекомых со сложным поведением (пчелы, муравьи). Головной мозг связан окологлоточными нервными тяжами с подглоточным ганглием, иннервирующим ротовой аппарат и передний отдел кишечника. Брюшная нервная цепочка иннервирует грудь и брюшко. В ее состав входит три грудных и до восьми—десяти брюшных пар ганглиев. У некоторых насекомых число брюшных пар ганглиев уменьшается, а у многих мух грудные и брюшные ганглии цепочки сливаются в один грудной узел. С центральной нервной системой связаны симпатические нервы, иннервирующие внутренние органы. Функции эндокринных желез у насекомых выполняют нейросекреторные клетки мозга, кардиальные, прилежащие тела и переднегрудные железы. Нейросекреты поступают в гемолимфу и управляют деятельностью эндокринных желез, вырабатывающих гормоны, которые регулируют рост, линьку, разиитие и обмен веществ в организме. Иными словами, у насекомых имеется система нейрогуморальной регуляции жизненных процессов, которая теснейшим образом связана с факторами внешней среды. Органы чувств у большинства насекомых характеризуются сложностью строения. Они достигают высокого уровня развития: возможности их чувствующего (сенсорного) аппарата зачастую превосходят таковые у высших позвоночных животных и человека. Так, пчелы и шмели воспринимают поляризованный и ультрафиолетовый свет; некоторые мухи также воспринимают поляризованный свет. Органы слуха насекомых воспринимают не только звуковые колебания, но и любые колебания среды. Доказано, что насекомые реагируют на ультразвук, у них есть сейсмическое и магнетическое чувство, высока их чувствительность к химическим веществам: самцы некоторых бабочек по запаху находят самок на расстоянии до 11 км. Органы чувств у насекомых подразделяются на фоторецепторы, механорецепторы, хеморецепторы, термо- и гигрорецепторы. Простейшим элементом всех органов чувств является сенсилла. Сенсилла преставляет собой одну или несколько сенсорных клеток, которые имеют чувствительные периферические отростки, заканчивающиеся во внешней среде чувствительным волоском. Раздражения, воспринимаемые чувствительным волоском, передаются по видоизмененному жгутику и периферическому отростку в сенсорную клетку и оттуда по центральному отростку клетки направляются в центральную нервную систему. Сенсиллы насекомых разнообразны по строению и функциям. Пищеварительная система. Передний отдел кишечника эктодермального происхождения и представлен ротовой полостью, в которую открываются протоки одной-двух пар слюнных желез кожного происхождения, глоткой и пищеводом. В конце пищевода зачастую образуется расширение — зоб, где накапливается пища. У многих насекомых передний отдел кишечника заканчивается мускульным желудком, в котором пища перетирается. У растительноядных насекомых мускульный желудок имеет внутри хитиновые зубцы, у некоторых хищных форм желудок снабжен цедильным аппаратом из волосков. Первая пара слюнных желез вырабатывает слюну, богатую пищеварительными ферментами. Вторая пара слюнных желез может видоизменяться в паутинные или шелкоотделительные железы (гусеницы бабочек). Строение переднего отдела кишечника может сильно варьировать в зависимости от типа питания насекомых. Например, у пчел имеется слепой вырост зоба — медовый зобик, в котором пчела накапливает нектар или мед. В энтодермальном среднем отделе кишечника происходит переваривание и всасывание питательных веществ, поступивших с пищей. Для увеличения поверхности кишечника в нем могут быть слепые выросты пилорические придатки, выполняющие также функции пищеварительных желез. В зависимости от типа питания спектр пищеварительных ферментов у разных насекомых может меняться: у хищных форм преобладают протеолитические ферменты, а у фитофагов — амилазы. Клетчатка расщепляется под действием целлюлаз, вырабатываемых симбиотическими бактериями и простейшими. Например, у термитов, питающихся древесиной, таких симбионтов более десятка видов. Без этих симбионтов термиты гибнут. На границе среднего и заднего отделов кишечника в него впадают от 2 до 150 мальпигиевых сосудов; эти сосуды эктодермального происхождения. Задняя кишка может быть дифференцирована на тонкую, толстую и прямую кишки. В стенках прямой кишки расположены ректальные железы, выполняющие функции всасывания воды из экскрементов перед выходом их из анального отверстия. Кровеносная система незамкнутая. Гемолимфа, свободно циркулирующая в полости тела, омывает все органы. Сердце расположено на спинной стороне тела и имеет вид мускулистой многокамерной трубочки, замкнутой на одном конце. Число камер может колебаться от одной до восьми. В каждой камере имеется по паре отверстий — остий с клапанами, пропускающими гемолимфу только из полости тела в сердце. Между отдельными камерами расположены клапаны, пропускающие гемолимфу только вперед, в головную аорту. Сердце подвешено к спинной стенке тела с помощью коротких мышечных тяжей. Каждая сердечная камера прикреплена к боковым частям тергитов специальными крыловидными мышцами. Крыловидные мышцы соединяются друг с другом мембраной и образуют горизонтальную перегородку — перикардиальную диафрагму, которая отделяет околосердечную полость (перикардиальную полость) от остальной полости тела. У некоторых насекомых на брюшной стороне тела образуется вторая (периневральная) диафрагма с мышцами. Под действием мышц обе диафрагмы могут совершать пульсирующие движения и тем самым способствовать циркуляции гемолимфы. Гемолимфа состоит из плазмы и гемоцитов, или клеточных элементов, к числу которых относятся фагоциты, лейкоциты, амебоциты. Гемолимфа не выполняет функции переноса кислорода и диоксида углерода, так как у насекомых имеется трахейная система. Однако в гемолимфе личинок комаров Chironomus содержится красный дыхательный пигмент, близкий по своей структуре к гемоглобину. Гемолимфа выполняет функции не только переноса питательных веществ и конечных продуктов обмена, но и поддержания тургора тела, способствует разрыву покровов в период линьки и расправлению крыльев у молодых насекомых. У некоторых (жуки-нарывники, божьи коровки) кровь обладает ядовитыми свойствами: при опасности эти насекомые выбрызгивают гемолимфу из сочленений сегментов и ног (произвольное кровопускание, или аутогеморрагия). Органы дыхания в основном представлены глубокими впячиваниями покровов — трахеями, в которые воздух поступает через специальные отверстия по бокам тела — дыхальца, или стигмы. Обычно число дыхалец колеблется от одной до десяти пар. Нагнетание и удаление воздуха из трахейной системы происходит за счет изменения объема брюшка с помощью специальных мышц. Внутри трахеи выстланы тонкой хитиновой пленкой со спиральным утолщением. Это придает трахеям эластичность и упругость. Трахеи опутывают и пронизывают все внутренние органы. Их концевые ветви заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трубочки — трахеолы, проникающие даже внутрь клеток тканей. Иногда трахеи могут образовывать воздушные мешки, снижающие массу насекомых и улучшающие вентиляцию трахейной системы. У хорошо летающих насекомых (жуки, мухи, пчелы) воздушные мешки заполняют большую часть полости тела. Личинки некоторых насекомых, живущих в воде (стрекозы, поденки), дышат трахейными жабрами, представляющими собой выросты брюшка с сетью трахей; у части личинок, живущих в воде, могут быть жабры, не имеющие трахей. В этом случае газообмен происходит через покровы жабр. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды, транспортирующие в заднюю кишку в основном кристаллы мочевой кислоты. У водных насекомых, а также у обитателей влажной среды, мальпигиевых сосудов много, так как они несут дополнительные функции осморегуляции. В засушливых условиях мальпигиевых сосудов у насекомых мало — всего одна-две пары; часто они слепыми концами прирастают к прямой кишке, что способствует более полному всасыванию воды из них в гемолимфу. Дополнительно функции органов выделения выполняют почки накопления: клетки жирового тела, перикардиальные клетки и кутикула. Жировое тело в основном выполняет функции накопления резервов питательных веществ (жиров, гликогена и белков) и обменной воды. За счет этого резерва происходит рост, осуществляется метаморфоз, насекомые могут длительное время переживать неблагоприятные условия. Одновременно в клетках жирового тела накапливаются соли мочевой кислоты и другие конечные продукты обмена (почка накопления). Органы размножения. Насекомые раздельнополы, и часто у них хорошо выражен половой диморфизм (по окраске, дополнительным выростам, наличию крыльев и т. д.). Мужская половая система состоит из парных семенников, расположенных в брюшке, отходящих от них семяпроводов и непарного семяизвергательного канала. Последний заканчивается совокупительным органом разнообразного строения. К мужской половой системе относятся придаточные железы, секреты которых разбавляют сперму и участвуют в образовании оболочек сперматофоров. У самок яичники имеют вид двух пучков трубочек; их может быть от 1 до 100 пар, и открываются они в парные яйцеводы, впадающие в непарное влагалище, куда впадают протоки придаточных желез. Самец вводит сперму в совокупительную сумку самки. У одних насекомых сперма из совокупительной сумки по специальному каналу поступает во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. У других из совокупительной сумки сперма попадает в семяприемник, а затем порциями по протоку — во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. В семяприемнике спермии могут длительное время сохранять жизнеспособность. Иногда у полового отверстия самок располагается яйцеклад (у прямокрылых он имеет саблевидную форму). Развитие насекомых. Онтогенез насекомых складывается из эмбрионального и постэмбрионального развития. Эмбриональный период начинается после оплодотворения яйцеклетки спермием. Яйца насекомых чрезвычайно разнообразны по форме, которая зачастую обусловлена средой, в которой они развиваются. Насекомые откладывают яйца группами (колорадский жук) и поодиночке. Кладки яиц могут быть открытыми (белянка) и закрытыми (саранчовые). В процессе развития зародыша из мезодермы образуются мускулатура, сердце, жировое депо и гонады, полость тела становится смешанной; из эктодермы образуются нервная и трахейная системы, а из стенок задней кишки — мальпигиевы сосуды. Выделяют три основных типа постэмбрионального развития насекомых: прямое развитие без метаморфоза, развитие с неполным превращением и развитие с полным превращением у первичнобескрылых насекомых (двухвостки, чешуйницы, коллемболы). Большинству насекомых свойственно половое размножение. При этом у многих насекомых наблюдается хорошо выраженный половой диморфизм (самцы жуков-носорогов имеют на голове рог). У общественных насекомых наблюдается полиморфизм, т.е. особи одного и того же вида имеют различное строение в соответствии с их ролью в жизни колонии. Так, в колониях многих термитов матка—родоначальница семьи отличается огромным брюшком, которое не дает возможности ей передвигаться, и поэтому ее кормит особая группа термитов — рабочие. Каждый день матка откладывает несколько тысяч яиц. Жизнь самцов коротка: их роль сводится лишь к оплодотворению самки. Основу колонии составляют термиты-рабочие, имеющие небольшую голову и мелкие размеры. Они выполняют основную работу в колонии: строят термитник, добывают пишу и кормят личинок. Охрана колонии возложена на термитов-солдат, обладающих огромной головой и мощными челюстями. Большинство насекомых откладывают яйца, но нередки случаи живорождения: яйца развиваются в половых путях самки, и она рождает уже личинок (мясные мухи саркофаги, муха овечья кровососка, часть жуков-пещерников). Часто у насекомых наблюдается партеногенез. Партеногенез может быть облигатным, когда в потомстве только самки (жуки, прямокрылые, уховертки, сетчатокрылые). Партеногенез встречается и у обоеполых видов насекомых. В этом случае только часть яиц откладываются неоплодотворенными, а основная масса яиц оплодотворенные. Например, трутни у медоносных пчел развиваются из неоплодотворенных яиц, а матки и рабочие пчелы (самки) — из оплодотворенных. Подобный партеногенез характерен для муравьев, пилильщиков, термитов, части клопов и жуков. У тлей происходит смена поколений: партеногенетического (летом) и обоеполого (осенью). Иногда партеногенез может проявляться лишь при неблагоприятных условиях. У некоторых насекомых наблюдается один из способов увеличения численности — бесполое размножение зародышей (полиэмбриония). Так, например, наездники откладывают яйца в личинок своих жертв — насекомых, где и происходит размножение эмбрионов. В отличие от жизненного цикла, продолжительность которого у некоторых насекомых может превышать 10 лет, сезонные циклы характеризуют развитие вида в течение сезонов 1 года (от зимы до зимы). Некоторые насекомые в течение года могут дать несколько поколений — поливольтинные виды (комнатная муха), но большинство насекомых дают лишь одно поколение в год — моновольтинные виды. Важной особенностью сезонных циклов насекомых являются их активная