Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

клітинах — іридоцитах. Забарвлення риб обумовлене наявністю в шкірі пігментів білкової (меланін) або ліпідної (ліпохроми) природи. Меланін надає чорного, бурого, глинисто-бурого забарвлення. Ліпохроми — від яскраво-жовтого до червоного кольору. Інше забарвлення (блакитне, синє, зелене) виникає внаслідок оптичних ефектів і, зокрема, змішування основних кольорів. Райдужні переливи (річна форель) обумовлені інтерференцією світла в тонких

кісткових пластинках лусок.

Походження кісткових лусок. В основі теорії Гудрича

лежать дві вихідні гіпотези: по-перше, що плакоїдна луска є первинним типом луски, по-друге, що в глибині коріуму незалежно від дентинових компонентів сформувалися «кісткові острівці», які стали джерелом кісткової складової складніших лусок. За припущенням автора, еволюція цих лусок могла здійснюватися різними шляхами, хоча в будь-якому випадку ці острівці зросталися, формуючи більші пластинки. Сплощення дентинових зубців і приростання їх до базальної кісткової пластинки призвело до утворення космоїдної луски. Якщо луска занурювалася в коріум, так що зона контакту коріуму та епідермісу замикалася над нею, вона могла стати джерелом твердого матеріалу, який нашаровувався зверху суцільними шарами ганоїну. Якщо поверх нього наростав новий набір дентинових зубчиків — формувалася палеоніскоїдна ганоїдна луска. Занурення могло відбуватися також на ранніх стадіях, у разі недорозвинення дентинових зубців. Тоді випадав шар косміну та утворювалася лепідостеоїдная ганоїдна луска.

Лепідоморіальна теорія Стеншио-Орвига сформована у ході вивчення палеозойських акул родини Edestidae. У цих видів були виявлені дрібні шкірні луски комплексної будови, які автори назвали лепідоморіями (буквально — елементарними лусками). Лепідоморій включає дентиновий конус і основу зі справжньої кістки. Крім одиничних, вільних лепідоморієв, виявлені два типи комплексних лусок, які чітко свідчать про існування двох способів їх зростання. В одному випадку всі компоненти комплексу різні за розмірами, товщиною стінок і конфігурацією, їх пульпарні порожнини розділені. Найдрібніший дентиновий конус має товсті і повністю сформовані стінки, а решта є тонкостінними і крупнішими (оскільки

25

формувалися в шкірі підрослої риби). Неважко уявити, що під час

росту риби перший лепідоморій доповнювався новими, які приростали по периметру. Такий спосіб названий цикломоріальним, влас-

тивий для лусок, які постійно наростають своїм периметром (космоїдна, ганоїдна та їх похідні). Інший спосіб передбачає, що жоден дентиновий конус не має замкненої порожнини, всі вони однакові

за розміром, товщиною стінок, а значить, і за віком. Таке зрощення одночасно сформованих лепідоморіїв отримало назву сінхрономоріальної луски. До цієї категорії належить лише один із відомих

типів луски — плакоїдна луска сучасних акул і скатів.

Окрім лусок у коріумі риб формуються різні покривні скостеніння. Тіла багатьох давніх первинноводних хребетних несли панцир з покривних кісток. У пластиношкірих риб (Placodermi) знайдені пластини грудної області, які приблизно відповідають плечовому поясу рецентних видів. Вважають, що хрящові риби втратили покривний скелет предків для збільшення плавучості. У кісткових риб покривні елементи беруть участь в утворенні дерматокраніуму, щелепового апарату, дна мозкового черепа і покрівлі ротової порожнини. Череп кісткових риб несе також зяброві кришки покривного походження.

У тетрапод сполучнотканинний шар шкіри зберігає здатність до утворення покривних кісток, хоча такі випадки відносно рідкісні. Серед сучасних безхвостих амфібій залишки кісткових лусок збе-

реглися у амазонської рогатки (Ceratophrys cornuta), кісткові луски наявні й у безногих. Для гатерії і крокодилів характерні гастралії —

черевні ребра, які вважають залишками черевного панцира черепах. У деяких рептилій новоутворення шкірного скелету існують і на спинному боці тіла: кісткові пластини під роговими лусками у крокодилів, деяких геконів і сцинків.

Характерною ознакою сучасних черепах є наявність панцира. Під роговими щитками розташовані потужні кісткові пластини. Панцир складається зі спинного щита — карапаксу і черевного — пластрону. Карапакс утворюється з кісткових пластинок шкірного походження, з якими зростаються ребра і відростки хребців. Пластрон утворений з кісткових пластин, гомологічніх ключицям, і черевних ребер. Обидва щити пов’язані між собою кістковою перемичкою або сухожильною зв’язкою, в останньому випадку зберігається обмежена

26

рухомість щитів. У більшості черепах панцир зверху вкритий роговими щитками. Шви між пластинками і щитками не співпадають, що додатково зміцнює панцир. На карапаксі виділяють наступні щитки: шийні, хребцеві, надхвостові, бічні і крайові; на пластроні — горлові, плечові, грудні, черевні, стегнові, задньопрохідні та деякі інші дрібніші щитки. З трьох парних пластин переднього краю пластрону дві є ключицями і ще одна — міжключичними вставками шкірних елементів плечового поясу. Вважають, що інші пластини пластрону і всі карапаксу є новоутвореннями, хоча існує також думка, що до складу пластрону увійшли покривні черевні ребра.

Схожі кісткові пластинки властиві ссавцям. Так, ними вкрите тіло броненосців, у минулому суцільний кістковий панцир захищав спину гліптодонів, а шкіра деяких вимерлих лінивців була укріплена покривними кістками.

Несправжні роги оленів у зрілому стані є виключно кістковими утвореннями, що розгалужуються, щороку скидаються й відновлюються. Справжні роги мають кістковий «пеньок», який виникає як шкірне скостеніння і проростає до елементів черепа. У жирафових ко-

роткі кісткові ріжки самців і самок постійно вкриті шкірою з волоссям. Тверді похідні епідермісу. Основною сполукою таких утво-

рень є кератогіалін (кератин) — білок, що містить сірку. Припускають, що одна з первинних функцій зроговіння, крім захисту і запобігання втратам води, полягала у депонуванні надлишку сірки в організмі.

Приклади зроговіння зустрічаються вже в нижчих хребетних. У круглоротих наявні рогові зубці і пластинки на внутрішньому боці присмоктувальної воронки і передньому кінці язика. У риб відомий роговий жорновок у глотці коропових. Він прикріплений знизу до кісткового відростка дна нейрокраніуму і протистоїть потужним глотковим зубам, які перетирають на ньому корми рослинного походження. Зустрічається зроговіння зовнішніх покривів — шар рогових клітин вкриває шкіру мулистого стрибуна. Одношарове зроговіння шкіри характерне деяким амфібіям після метаморфозу (зрідка утворюється більше шарів, наприклад, у ропух і велетенської саламандри).

Вище зазначалося, що багатошаровим зроговілим епідермісом відрізняється шкіра амніот. Розглядаючи характерний для рептилій покрив з лусок, слід мати на увазі, що у ящірок і змій вони утворені

27

не тільки роговим шаром і не лише епідермісом, але також і коріумом. Поверхня тіла геконів, агам, хамелеонів і гатерії вкрита примітивною горбкуватою роговою лускою. На тілі ящірок і змій луски розташовані рядами або налягають черепицеподібно. Все тіло вкрите роговими утвореннями, серед яких розрізняють горбки, луски та щитки різноманітної форми. Тип і форма таких рогових утворень визначаються розмірами потовщеного рогового шару епідермісу. Між лусками роговий шар залишається тоншим. Останнє забезпечує міцність покривів і не обмежує рухливість окремих частин тіла. Як правило, малорухомі ділянки вкриті лусками і щитками, а більш рухомі — горбками (наприклад, горлова складка на шиї). Кігті рептилії не є просто ковпачками для захисту дистальної фаланги пальців, їх верхня стінка значно товстіша і поступово «сповзає» у міру наростання, компенсуючи стирання на верхівці.

Верхня і нижня щелепи птахів витягнуті та вкриті щільним роговим чохлом — рамфотекою. Роговий покрив верхньої частини дзьоба (наддзьобка) називається епітекою, а нижньої частини (піддзьобка) — гіпотекою. Верхній бік наддзьобка іноді називають

спинкою. Розміри і форма дзьобів різних видів обумовлені трофічною спеціалізацією та варіюють у широких межах.

Рамфотека характеризується своєрідним механізмом самозагострювання. У межах однієї генерації клітин епідермісу, що утворює зовнішній покрив наддзьобка, механічні зв’язки значно надійніші інших, в зв`язку з чим після зроговіння ці клітини формують міцний шар. Отже, покривна пластинка утворена стопкою тонких листків із гострим краєм, якби заготовлених лез. У міру зростання епітеки, звішуючись над її піднебінною пластинкою, поверхневі листки відщеплюються, оголюючи наступні, свіжі леза. Поступове сповзання рамфотеки може здійснюватися або за прямою, або за дугою окружності, інакше не збереглася б її відповідність конфігурації кісткової основи; в цьому полягає причина правильності форми її контуру в профіль (у хижаків, папуг, ворони це дуга окружності). Наддзьобок неправильної форми не може мати суцільного твердого чохла. Тому у деяких видів рамфотека мозаїчна, наприклад, у трубконосів вона фактично складена набором ділянок правильного профілю.

28

Дзьоби, як рогові чохли на щелепах, властиві не лише птахам. Різною мірою вони представлені у вимерлих рептилій, черепах і однопрохідних ссавців.

Пера птахів. Оперення виконує важливі і різноманітні функції: терморегуляції, захисту шкіри, локомоторного апарату, збільшення підйомної сили у повітрі, зменшення тертя при контакті з повітряним середовищем (надання тілу обтічної форми).

7

6

5

4

810

9

11

12

13

3

21

Рис. 1.6. Будова пера:

1 — очин, 2 — нижній пупок; 3 — верхній пупок, 4 — опахало, 5 — стрижень, 6 — зовнішня частина опахала, 7 — дистальна частина

стрижня, 8 — борідки, 9 — внутрішня частина опахала, 10 — борідочки, 11 — дистальні борідочки, 12 — гачечки, 13 — проксимальні борідочки (за Kardong, 2012)

Будову типового пера доцільно розглянути на прикладі контурного пера, сукупність яких складає основу оперення, окреслює контур тіла тварини, надаючи йому обтічної форми. Кожне контурне перо складається з осьової частини (стовбура) та розташованого з його боків опахала (віяла) (рис. 1.6).

29