Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

плакоїдна луска з’явилася раніше за інші типи. Плакоїдні луски являють собою відокремлені конічні утворення, які мають розширену основу (базальну пластину), занурену в дерму, і розташований під кутом від нього потужний шип, який під час розвитку прориває епідерміс і виходить назовні (рис. 1.4). Розмір окремих лусок в середньому не перевищує 0,3 мм, у деяких видів вони можуть досягати 4 мм. Часто такі луски є складними багатоверхівковими структурами, що утворилися в результаті злиття до 10 окремих зубчиків.

5

7

8

6

Рис. 1.4. Будова плакоїдної луски і шкіри акули:

1 — шип, 2 — базальна пластинка, 3 — емаль, 4 — дентин, 5 — епідерміс, 6 — дерма, 7 — епідермальна клітина,

8 — секреторна клітина (за Hickman et al., 2012)

Плакоїдна луска складається з типового дентинового конуса, його зовнішній шар утворений дуже твердою емалеподібною речовиною, яка в одних випадках може бути представлена вітродентином (дуродентином), а в інших бути справжньою емаллю. Всередині тіла зубчика є порожнина, заповнена пульпою. Від цієї порожнини вглиб дентину відходять численні канальці, що містять капіляри і нерви. У товщі дерми кожен зубчик утримується за допомогою

20

спеціальних тяжів колагенових волокон, що проникають безпосередньо в кісткову тканину основи. Ці тяжі на честь дослідника, що їх відкрив, названі волокнами Шарпея.

Розвиток плакоїдної луски починається з формування емалевого органа з базального шару клітин епідермісу. Клітини видозмінюються, набувають циліндричної форми і збільшують зону взаємного контакту, що дозволяє їм контролювати форму утвореного ними пласта та визначати конфігурацію майбутньої луски. Емалевий орган як би формує модель луски, створює її форму. Крім того, він обумовлює індукуючий вплив на коріум, залучаючи до формування луски одонтобласти, але сам емалі не відкладає. Побудовану емалевим органом модель, одонтобласти починають заповнювати твердим матеріалом. У подальшому формується шийка, а в останню чергу — базальна пластинка — в результаті розподілу одонтобластів у два шари (дентин відкладається між ними).

Такий специфічний механізм розвитку — формування попередника і подальше його затвердіння — обумовлює те, що зріла плакоїдна луска не може збільшуватися у розмірах. Це, своєю чергою, призводить до виникнення однієї проблеми: як відомо, риби ростуть протягом всього життя, а значить, поверхня їх тіла постійно збільшується. Постає питання: як при цьому забезпечити збереження функції лусок, якщо їх розмір не може змінюватися? В процесі еволюції відповідь на це питання, була знайдена, причому у двох варіантах. Перший з них пов’язаний з тим, що плакоїдні луски зношуються, а тому можуть кілька разів змінюватися упродовж життя риби. У кожній новій генерації зубчики закладаються більшого розміру, відповідно до того, наскільки виросла риба. Проте рано чи пізно настає момент, коли організм продовжує рости, а розмір лусок вже максимальний. Тоді в шкірі відбувається закладка нових додаткових зубчиків. У такому варіанті «щільність» зубчиків на тілі не скорочується спочатку за рахунок появи більш великих зубчиків, а потім — за рахунок збільшення їх кількості. Цей механізм характерний для всіх сучасних хрящових риб. Інший варіант був широко поширений серед давніх акул, проте нині з якоїсь причини не зустрічається. Він полягав у тому, що протягом життя риби кількість плакоїдних лусок на її тілі залишалася майже незмінною, а зростання поверхні тіла компенсувалося зростанням

21

луски, що відбувалося за рахунок додавання до неї нових елементів — саме так утворювалися великі багатоверхівкові луски.

Характер розташування плакоїдних лусок на тілі найчастіше нерегулярний — луски не групуються у виражені ряди, а хаотично розкидані на всій поверхні шкіри. Найчастіше окремі зубчики досить далеко відстоять один від іншого і не створюють суцільного покриву, тому шкіра, озброєна плакоїдною лускою, виглядає голою, хоча і має характерну шорсткість. В інших випадках луски можуть налягати одна на іншу, закриваючи майже всю поверхню тіла. Оскільки луски в більшості випадків не формують суцільного покриву, вони не можуть адекватно виконувати захисну функцію. Їх роль інша: під час плавання вони розсікають потік води, що проходить уздовж поверхні тіла тварини. Виникаючі при цьому мікрозавихрення знижують

тертя тіла об воду, полегшуючи тим самим його просування вперед. Космоїдна луска (рис. 1.5) характерна вимерлим видам класу

Лопатепері (Sarcopterygii), у сучасних кистеперих і дводишних риб вона суттєво змінена. Окремі луски були масивними утвореннями, зовнішня поверхня яких мала витягнуту ромбоподібну форму. Кожна луска мала з одного боку зубоподібний виріст, а з іншого — невелике заглиблення, на тілі риби вони розташовувалися так, що виріст однієї луски входив до відповідного заглиблення сусідньої.

12

Рис. 1.5. Типи лусок примітивних кісткових риб:

а — ганоїдна, б — космоїдна, 1 — ганоїн, 2 — космін, 3 — губчаста кістка, 4 — ізопедін (за Джержинский, 2005)

Головною відмінною рисою була наявність косміну — унікального складного комплексу м’яких і твердих тканин, аналоги якого відсутні в інших групах риб. Космін формував зовнішній шар лусок,

22

надаючи їм характерний блиск. Під шаром косміну розміщувалися ще два шари: спочатку шар губчастої кістки, а нижче шар щільної кістки — ізопедіну, у місцях перекривання лусок, зовнішній косміновий шар був відсутній. Деякі дослідники описують зовнішню частину такої луски як результат злиття «шкірних зубів», оскільки в її структурі можна виділити окремі елементи, подібні до пульпарної порожнини. Як і у разі плакоїдної луски, зовнішній шар косміну утворений гіпермінералізованою емалеподібною речовиною. Іноді зазначають, що між косміном і кісткової основою міг розташовуватися ще один шар еласмодіну — дентіноподібної тканини, колагенові волокна якої упаковані у вигляді структур, що нагадують фанеру. Раніше еласмодін зближували з ізопедіном, який, також має шарувату будову. Проте пізніше з’ясувалося, що еласмодін споріднений дентину, іноді його називають пластинчастим дентином.

Невід’ємною характеристикою типового косміну була наявність системи каналів і порожнин, що відкриваються на поверхні луски численними дрібними порами. На думку дослідників вона, скоріше за все, вміщала певні сенсорні системи, можливо, аналоги бічної

лінії, хемо-, фотоабо електрорецептори.

В наш час ганоїдна луска характерна лише нечисленним і досить розрізненим (не спорідненим) нащадкам давніх груп — багатоперовим (Polypteridae) і панцирним щукам (Lepisosteidae). Формально до цього типу можна віднести і жучки осетрових риб, які є комплексом модифікованих ганоїдних лусок, що злилися.

Ганоїдна луска відрізняється різноманітністю, залежно від будови виділяють 3 підтипи ганоїдної луски — палеоніскоїдний, поліптероїдний і лепізостеоїдний. Ганоїдна луска першого типу зараз не зустрічається, вона була властива палеоніскам. Два інших підтипи — поліптероїдний і лепізостеоїдний — збережені до наших днів у представників двох сучасних гілок — багатоперових і панцирних щук відповідно.

Ганоїдні луски мають ромбічну форму, їх розташування на тілі риби формує діагональні ряди. Між сусідніми лусками за рахунок зубоподібного виросту з одного боку і відповідної кишені з іншого, утворюється з’єднання. При цьому сусідні луски, як правило, не налягають одна на іншу, що відрізняє їх від лусок інших типів. Додаткову міцність всій конструкції надають волокна Шарпея (спеціалізовані

23

волокна колагену), які не тільки з’єднують сусідні луски між собою, але й кожну луску з шарами дерми.

Основна відмінність ганоїдних лусок полягає в наявності в її складі ганоїну — спеціалізованої гіпермінералізованої тканини, за твердістю поступається лише емалі. Від останньої ганоїн відрізня-

ється багатошаровістю і тим, що зверху він завжди вкритий епідермісом. Найпримітивніша палеоніскоїдна луска мала товсту базальну

пластину, що складається з клітинної кістки, поверх неї розташову-

вався один дентиновий шар, вкритий багатошаровим ганоїном. Поліптероїдна луска відрізняється наявністю додаткового шару —

еласмодіна, розташованого між шаром дентину і шаром клітинної кістки, що складає основу луски. Луску лепізостеоїдного типу ха-

рактеризує відсутність дентинового шару і еласмодіна. Вона складається з багатошарового ганоїну, який лежить безпосередньо на базальній мембрані з клітинної кістки. Еволюційна зміна ганоїдних

лусок відбувалася у напрямку її полегшення і потоншення. Кісткова луска виникла двома різними шляхами: по-перше,

в результаті редукції косміну, як у сучасних дводишних риб — протоптера і лепідосирена (у неоцератода і латимерії в лусці помітні залишки косміну), по-друге, в результаті редукції ганоїну — у променеперих («ганоїдна» луска на хвостовому стеблі осетрових, дала підстав назвати їх хрящовими ганоїдами, насправді ганоїн там від-

сутній). Тонку, суто ізопедінову (еласмоідну) луску костистих риб поділяють на дві категорії: циклоїдну (округлу) і ктеноїдну (з гре-

бенем зубчиків, які виступають за межі епідермісу, окунеподібні). Ганоїдна і кісткова луски є постійними утвореннями та упродовж життя не замінюються. Під час росту риб відбувається й ріст їх луски. При цьому на луску знизу наростає велика кількість тоненьких кісткових пластинок, які кільцеподібно виступають на її краях і формують склерити. За особливостями нашаруванням кісткових пластинок визначають вік риби. Влітку, у період інтенсивного росту, на лусці утворюється зона розширених склеритів. Взимку або за несприятливих умов, коли риби майже не ростуть, на лусці

формується зона зближених склеритів.

Часто для риб характерний сріблястий відблиск, обумовлений наявністю гуаніну, який знаходиться у вигляді кристалів в спеціальних

24