тажень, наприклад, зростання кістки значною мірою визначається механічним навантаженням (Дзержинский, 2005).
Хоча пошуки шляхів філогенетичних перебудов органів і функцій почалися давно, проте реальні можливості для теоретичних узагальнень з’явилися лише в XX столітті. Один із засновників сучасної порівняльної анатомії та еволюційної морфології О.М. Сєверцов узагальнив напрацювання в даному напрямку. При цьому він спирався на дві категорії фактів, які об’єктивно спостерігаються
вприроді і зводяться до того, що: 1) всі органи поліфункціональні; 2) кожна із функцій здатна змінюватися кількісно та якісно.
О.М. Сєверцов вперше сформував систему так званих модусів органогенезу, які лежать в основі еволюції органів та їх систем. З тих часів кількість таких закономірностей, сформульованих у вигляді принципів, збільшилась. Основні з них наведені нижче.
Принцип зміни функцій: у разі змін умов існування головна функція може втрачати своє значення і послаблюватися; одночасно будьяка із другорядних функцій може посилюватися і ставати головною. Зміна функцій супроводжується відповідними перебудовами органів (ниркові канальці хребетних служать для виведення продуктів азотистого обміну (головна функція), а частина з них і для виведення статевих продуктів; останні з часом обособлюються у вигляді придатка сім’яника, тобто функція виведення статевих продуктів
вцьому органі стає основною).
Принцип розширення функцій: кількість другорядних функцій може значно збільшуватися, проте головна функція зберігається (наприклад, первинною і головною функцією кінцівки давніх тетрапод була опора на субстрат і пересування; опанування різних екологічних ніш призвело до диференціації кінцівок і набуття нових функцій: риття, лазіння, захоплювання, стрибання, плавання, захисту, нападу тощо). Нові функції так чи інакше впливають на трансформацію кінцівок, а розширення функцій збільшує пластичність органа і всього організму оскільки відкриває нові можливі шляхи еволюції, включаючи зміну функцій. Розширення функцій має місце у разі диференціації органа, який в міру свого розчленування (диференціації) набуває нових функцій.
Принцип зменшення кількості функцій: у разі посилення головної функції, орган, який є її носієм, спеціалізується в напрямку
325
більш ефективного виконання головної функції, навіть, за рахунок втрати деяких другорядних функцій (кінцівки копитних спеціалізуються до швидкісної локомоції: ця головна функція посилюється, проте послаблюються або втрачаються ряд другорядних функцій, таких, наприклад, як маніпуляторні).
Принцип посилення функцій: посилення може відбувається кількома шляхами — збільшенням розмірів органа (наприклад легенів через утворення комірчастих структур); збільшенням секреторної частини залози (молочні залози в період лактації); концентрацією тканини з однаковою функцією (утворення підшлункової та щитоподібної залоз у вищих хребетних).
Принцип активації функцій, або перетворення пасивних органів в активні (розвиток рухомих плавців риб із малорухомих шкірних складок, перетворення деяких зубів змій на отруйні).
Принцип іммобілізації частин і функцій: перетворення активного органа в пасивний, рухомого в нерухомий, супроводжується послабленням головної функції. Саме шляхом іммобілізації відбувалася втрата рухливості первинної верхньої щелепи в ряду хребетних та втрата кінетизму черепа. Разом з цим іммобілізація створює умови для концентрації та інтенсифікації функцій.
Принцип поділу функцій демонструє шлях і причини, за яких відбувається диференціація органа: паралельно з поділом функцій відбувається поділ органа. Наприклад, початкова функція хребта — надання форми та опори тілу, почала стримувати локомоторну активність тварин. Первинна статична функція продовжує відігравати важливу роль, але в ній з’являються складові, які дозволяють, а потім і посилюють рухливість окремих ділянок. Так, рухливість спочатку з’являється в місці з’єднання голови з хребтом, потім тулубової частини хребта з крижовою. Одночасно відбувається диференціація хребта на відділи — шийний, грудний, поперековий, крижовий; перетворюються й хребці окремих відділів.
Принцип субституції органів: окремий орган може заміщуватися іншим органом, з іншою будовою і походженням, але виконуючим ту ж саму функцію. Так відбувалася заміна хорди хрящовим хребтом, а останнього — кістковим. В цілому субституція веде до посилення функції і тенденції до диференціювання органів.
326
Принцип фізіологічної субституції пояснює ситуацію, коли орган заміщується органом іншої будови, розміщеним в іншому місці і виконуючим таку саму функцію. Так відбувається заміна головної нирки тулубовою, а останньої — тазовою.
Принцип фіксації фаз: нова функція може виникати як результат закріплення (фіксації) фази, що періодично повторюється, або однієї із фаз попередньої загальної функції даного органа; при цьому загальний характер функції не змінюється, але підвищується її інтенсивність (вважають, що таким шляхом відбувався перехід від стопоходіння до пальцеходіння, а потім і фалангоходіння).
Принцип олігомеризації або зменшення числа гомологічних органів або їх частин. Вважають, що відповідно з цим принципом відбувалося зменшення кількості хребців у хребетних, зменшення голівок складних м’язів у разі спеціалізації, кількості променів в плавцях риб, пальців у копитних та ін.
Принцип полімеризації описує зворотний процес збільшення числа гомологічних органів або їх частин (збільшення кількості хребців у змій, фаланг в передніх кінцівках китоподібних — гіперфалангія).
Принцип гетеробатмії відтворює виникнення різного рівня спеціалізацій окремих структур чи органів організму в результаті незалежності розвитку різних частин особини.
Принцип компенсації функцій біологічно координованих органів, що належать до однієї системи: відносно швидка перебудова одних органів, в рамках однієї системи органів, компенсує тривале відставання темпів розвитку інших органів тієї ж системи.
Принцип еволюційної стабілізації функцій діє в ситуаціях, коли шляхом зміни частини органа зберігається можливість його нормального функціонування в змінених умовах.
Принцип концентрації функцій відтворює процес топографічної локалізації функцій, що супроводжується паралельним утворенням нового органа (виникнення швидкісного скомброїдного типу плавання у риб, пов’язаного з концентрацією локомоторних рухів в області хвостового плавця).
Принцип спеціалізації функцій: спеціалізація (інтенсифікація) функції можлива без спеціалізації структури, що її забезпечує. Функція підвішування до субстрату за допомогою тазових кінцівок
327
у кажанів є давньою функціональною спеціалізацією, проте їх тазові кінцівки в морфологічному плані позбавлені рис спеціалізації, більше того, малогомілкова кістка кажанів зберігає зв’язок з латеральним виростком стегнової кістки, що є архаїчним станом (Ковтун, 1978; Ковтун та ін., 2005).
Наведена типологія механізмів філогенетичних змін органів та їх функцій є прикладом теоретичних узагальнень, отриманих на підставі даних порівняльної анатомії.
ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ
1.У чому полягає основне завдання порівняльної анатомії тварин?
2.Які шляхи інтерпретації емпіричного матеріалу використовує порівняльна анатомія?
3.У чому полягає сутність проблеми співвідношення форми
іфункції, їх взаємозв’язку і взаємодії?
4.Які основні вихідні положення порівняльної анатомії склалися у середині ХХ століття?
5.Кому належить авторство у формулюванні перших модусів органогенезу?
6.У чому полягає сутність принципу зміни функцій?
7.За допомогою яких механізмів може відбуватися посилення функції органа (системи органів)?
8.Охарактеризуйте принцип розширення функцій, наведіть приклади.
9.У чому полягає сутність принципу зменшення кількості функцій?
10.На підставі порівняльних анатомічних даних наведіть приклади реалізації принципу посилення функцій.
11.На підставі яких модусів органогенезу можна пояснити диференціацію певного органа?
12.У чому сутність принципів морфологічної або фізіологічної субституції?
13.Які процеси описують принципи оліго- і полімеризації гомологічних органів?
14.Наведіть приклади процесів, які описуються принципами компенсації та концентрації функцій.
328
ЛІТЕРАТУРА
Основна
1.Булахов В.Л. Сравнительная анатомия позвоночных животных / В.Л. Булахов. — Днепропетровск: ДГУ, 1987. — 92 с.
2.Гуртовой Н.Н. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордове, безчелючтные, рыбы / Н.Н. Гуртовой, Б.С. Матвеев, Ф.Я. Дзержинский. — М.: Высш. шк., 1976. — 351 с.
3.Гуртовой Н.Н. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся / Н.Н. Гуртовой, Б.С. Матвеев, Ф.Я. Дзержинский. — М.: Высш. шк., 1988. — 380 с.
4.Гуртовой Н.Н. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы, млекопитающие / Н.Н. Гуртовой, Б.С. Матвеев, Ф.Я. Дзержинский. — М.: Высш. шк., 1992. — 414 с.
5.Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных / Ф.Я. Дзержинский. — М: Аспект Пресс, 2005. — 304 с.
6.Ковтун М.Ф. Порівняльна анатомія хребетних / М.Ф. Ковтун, О.М. Микитюк, Л.П. Харченко. — Харків: ОВС, 2005. — 688 с.
7.Константинов В.М. Зоология позвоночных / В.М. Константинов, С.П.Шаталова. — М.: ГИЦ Владос, 2004. — 527 с.
8.Константинов В.М. Сравнительная анатомия позвоночных животных / В.М. Константинов, С.П.Шаталова. — М.: Академия, 2005. — 304 с.
9.Приходська К.Г. Порівняльна анатомія хребетних / К.Г. Приходська, Г.І. Мардар, М.М. Ільєнко. — Чернівці: Рута, 2002. — 240 с.
10.Ромер А. Анатомия позвоночных. Т. 1. / А. Ромер, Т. Парсонс. — М: Мир, 1992. — 358 с.
11.Ромер А. Анатомия позвоночных. Т. 2. / А. Ромер, Т. Парсонс. — М: Мир, 1992. — 406.
12.Betts J.G. Anatomy and physiology / J.G. Betts, P. DeSaix. — Open Stax College, Houston, Texas, 2013. — 1355 p.
13.Clack J.A. Gaining ground: The origin and early evolution of tetrapods / J.A. Clack. — Bloomington: Indiana University Press, 2013. — 302 p.
14.Hickman C.P. Integrated principles of zoology / C.P. Hickman, L.S. Roberts, A. Larson. — N.-Y.: McGraw-Hill, 2012. — 899 p.
329