Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

4

3

2

1

5

7

8

6

Рис. 10.7. Орган слуху ссавців:

1 — завитка, 2 — овальне вікно, 3 — стремінце, 4 — півколові канали, 5 — кругле вікно, 6 — канал завитки, 7 — сходи присінка,

8 — рейснерова мембрана, 9 — слуховий нерв, 10 — покривна мембрана, 11 — волоскові клітини, 12 — базилярна мембрана, 13 — сходи завитки (за Hickman et al., 2012)

Також звукові коливання можуть надходити до внутрішнього вуха через кістки черепа. У видів, здатних до ехолокації (землерийки, кажани, китоподібні), між молоточком і коваделком з’являється додатковий важіль, а молоточок жорстко приєднується до барабанної перетинки. Це підвищує міцність системи і покращує сприйняття і проведення специфічних сигналів. У гатерій і змій середнє вухо повністю редуковано, його зникнення, як правило, пов’язане з повзанням і риючим способом життя.

320

У рептилій, птахів і ссавців формується зовнішнє вухо. У багатьох рептилій воно представлено зовнішнім слуховим проходом. Він захищає барабанну перетинку, тут підтримуються постійна температура і тиск. Ступінь розвитку цього каналу змінюється

урептилій в широких межах. Найсильніше зовнішній слуховий прохід оформлений у крокодилів і деяких геконів. Кільцеві м’язи забезпечують звуження або перекриття зовнішнього отвору. Слуховий прохід добре виражений у ящірок, що переховуються в тісних сховищах, під камінням, у вузьких щілинах (сцинки). У ящірок, які використовують просторі сховища, слуховий прохід слабо виражений або відсутній (агами, скельні ящірки). Повністю відсутній він також

увсіх змій. У птахів зовнішнє вухо оформлено в короткий, але складний за рельєфом слуховий прохід з розташованими біля входу шкірними складками, валиками і вушними птериліями.

Зовнішнє вухо наземних ссавців включає слуховий прохід і вушну раковину, форма і рухливість якої сильно варіюють. Багатофункціональність зовнішнього вуха дозволяє тваринам з його допомогою ефективніше вловлювати звуки, здійснювати терморегуляцію, демонструвати емоційний стан. У напівводних (ластоногі) вушні раковини коротшають, а спеціальні шкірні вирости у разі знаходження під водою закривають вушний прохід. У справжніх тюленів раковина редукується, а слуховий прохід має коліноподібний вигин. У дельфінів вушна раковина редукована, а слуховий прохід закритий і заповнений повітрям.

Органи смаку. Традиційно вважають, що хребетні розрізняють чотири основні смакові якості: гірке, солоне, кисле, солодке. Рецепція смаку відбувається шляхом розпізнавання молекул та іонів у рідкому середовищі: кислот — як кисле, хлоридів — як солоне, відчуття гіркого спричинюється алкалоїдами, відчуття солодкого — цукрами і спиртами. В останні роки був виявлений п’ятий тип рецепторів смаку, який відповідає за сприйняття «м’ясного» смаку (умамі). Також було встановлено, що одна чутлива клітина експресує тільки один тип

рецепторів, тобто здатна відчувати лише один з п’яти смаків. Рецепторами смаку є смакові цибулини (бруньки), які складають-

ся з клітин витягнутої овальної форми, їх ядра розташовані на базальному полюсі клітини (рис. 10.8). Цитоплазма рецепторних клітин багата на РНК, білки, містить добре розвинуті ендоплазматичний

321

ретикулум та комплекс Гольджі. На апікальній поверхні смакових клітин є багато тонких мікроворсинок, які збільшують площу сприймаючої поверхні. Ці мікроворсинки називаються штифтиками. До базальної та бічної поверхонь рецепторних смакових клітин підходять закінчення безмієлінових нервових волокон. Також до складу смакової бруньки входять опорні елементи — вузькі, високі клітини призматичної форми з великим ядром і світлою цитоплазмою, в якій добре розвинуті ендоплазматичний ретикулум, мітохондрії та елементи комплексу Гольджі. Третім компонентом є базальні клітини — невеликі клітини, які лежать на базальній мембрані, не досягають смакової пори і не контактують з нервовими волокнами. Вони є малодиференційованими елементами і служать джерелом регенерації інших клітин.

Рис. 10.8. Смакові рецептори:

А— положення смакових бруньок на сосочках всередині поверхневого епітелію, Б — будова смакової бруньки, 1 — сосочок, 2 — смакова

брунька, 3 — залоза, 4 — мікровілії, 5 — пора, 6 — опорна клітина, 7 — рецепторна клітина, 8 — базальна клітина, 9 — нерви,

10 — базальна пластинка (за Linzey, 2012)

Смакові цибулини розташовані головним чином у ротовій порожнині і глотці. Проте у кісткових риб вони можуть розміщуватися на зовнішній поверхні тіла, на зябрових дугах, на плавцях, багато їх на губах і вусиках. Смакові бруньки в амфібій зустрічаються в шкірі. У рептилій і птахів вони знаходяться в глотці, рідко на язику. У ссавців смакові бруньки в основному розташовані на язику. У гризунів, хижих і копитних ссавців найчастіше на його дорсальній поверхні. Смакові сенсорні клітини кожні кілька днів замінюються новими.

322

У більшості хребетних смакові бруньки іннервуються гілками лицьового (VII), язикоглоткового (IX) і блукаючого (X) нервів.

ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ

1.У чому полягає відмінність між первинно- і вторинночутливими рецепторними клітинами?

2.Охарактеризуйте напрямки ускладнення органів нюху в процесі еволюції.

3.Яку функцію виконує якобсонів (вомероназальний) орган,

уяких хребетних він наявний?

4.Охарактеризуйте основні етапи ембріонального розвитку ока.

5.Охарактеризуйте основні структурні елементи ока хребетних.

6.Завдяки яким механізмам здійснюється акомодація в різних групах хребетних тварин?

7.Назвіть допоміжні структури, які пов’язані з органами зору.

8.Порівняйте будову зорового апарату у водних і наземних хребетних.

9.Яким чином здійснюється сейсмосенсорна рецепція?

10.Яку будову мають органи бічної лінії в різних таксономічних групах хребетних?

11.Охарактеризуйте будову вестибулярного апарату водних хре-

бетних.

12.Яку функцію виконує веберів апарат?

13.Чим відрізняються характеристики передачі та сприйняття звуків у наземному середовищі, як це позначається на будові органів слуху?

14.Порівняйте будову структур внутрішнього вуха у різних хребетних.

15.З чим пов’язане перетворення гіомандибуляре на слухову кісточку — стремінце?

16.Як формуються і функціонують слухові кісточки у середньому вусі ссавців?

17.Яким чином середовище мешкання або спосіб життя позначається на будові слухового апарату?

18.Охарактеризуйте будову смакових рецепторів хребетних.

323

РОЗДІЛ 11 ОСНОВНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ

ЕВОЛЮЦІЙНИХ ТРАНСФОРМАЦІЙ ОРГАНІВ ТА ЇХ СИСТЕМ

Будова тіла тварин, органів та їх систем доволі легко підлягає безпосередньому дослідженню, тому анатомами накопичений величезний об’єм емпіричних даних. В історичному аспекті вже давно з’явилася нагальна необхідність у теоретичному узагальненні наявних фактів. Такі спроби з різним рівнем успіху здійснювалися неодноразово.

В епоху Відродження відбувся перехід від описової анатомії до порівняльної, в центрі уваги якої знаходиться вивчення закономірностей будови й розвитку організмів, шляхом зіставлення тварин різних систематичних груп. Такий підхід дав змогу відкрити три шляхи інтерпретації анатомічного матеріалу. По-перше, це ідея єдності плану будови, заснована на виявленні неочевидної схожості у будові, по-друге — ідея пристосованості живих організмів, що дала початок новому науковому напрямку — функціональній анатомії. Нарешті, третій шлях інтерпретації фактів був сформований на основі природної процедури класифікації, впорядкування вивчених об’єктів і станів, що привело до побудови порівняльно-анатоміч- ного ряду, в основі якого знаходиться ідея розвитку.

З часом (кінець XIX — початок ХХ століття) набула актуальності проблема співвідношення форми і функції, їх взаємозв’язку і взаємодії. Основні ідеї порівняльної анатомії сконцентрувались у наступні положення. 1. У процесах життєдіяльності на рівні організму, форма як матеріальний субстрат, визначає функцію. Наприклад, конструкція певного апарату визначає його фізичні, а отже, функціональні, властивості. Тим самим форма в таких ситуаціях є первинною відносно функції. 2. У процесах філогенезу на рівні популяції майбутня доля форми визначається тим, наскільки вона може служити субстратом для функцій, що забезпечують виживання носія цієї форми. Таким чином, первинною виявляється функція. 3. У процесах ембріогенезу форма, як матеріальний субстрат, має величезне значення, проте існують спеціальні механізми, які змінюють хід формоутворювальних процесів під впливом функціональних наван-

324