Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

У міру наближення очного міхура до поверхні, ектодерма, що лежить навпроти нього, потовщується та занурюється назустріч бокалу. Це потовщення відокремлює від себе в порожнину бокала структуру, з якої пізніше буде сформований кришталик. Мезодерма, що оточує закладку ока, дає початок зовнішнім оболонкам ока: судинній, яка виконує трофічну функцію, та склері, що забезпечує опорну і захисну

функції. Судинна оболонка формує війкове тіло і райдужку. Структурні елементи ока. Шар щільної сполучної тканини або

хряща утворює зовнішню оболонку ока — склеру. На передній поверхні ока склера переходить в тонку прозору рогівку, вкриту прозорим

епітелієм (рис. 10.4). Форма рогівки є мінливою: у риб вона сплощена, у наземних і вторинноводних є опуклою. Разом з кришталиком рогівка бере участь в заломлюванні потоку світла, яке надходить в око. Зсередини до склери прилягає судинна оболонка, щільно забезпечена кровоносними судинами. Нижче розташована темна пігментна оболонка.

10

7

11

6

5

12

4

3

13

1

Рис. 10.4. Будова ока:

1 — війкове (циліарне) тіло, 2 — задня камера, 3 — передня камера, 4 — райдужка, 5 — рогівка, 6 — кришталик, 7 — м’яз, 8 — повіка, 9 — склера, 10 — судинна оболонка, 11 — сітківка, 12 — центральна ямка жовтої плями, 13 — зоровий нерв, 14 — склоподібне тіло

(за Linzey, 2012)

310

На межі між склерою і рогівкою краї обох оболонок утворюють кільцеву складку — райдужку, яка обмежує отвір — зіницю. Остан-

ній може розширюватися або звужуватися, завдяки наявності в райдужці радіальних і кільцевих м’язових волокон. Насичення райдужки

пігментами забезпечує різноманітне забарвлення ока.

Позаду райдужки утворюється кільцевої валик — війкове тіло, яке являє собою скупчення м’язових волокон, прикріплених до оболонки кришталика. Війкове тіло бере участь в акомодації ока, змінюючи форму кришталика і, у деяких наземних хребетних, переміщаючи його відносно сітківки. За зіницею розташоване кулеподібне (у риб)

або сплюснуте в двоопуклою лінзу прозоре тіло — кришталик. Внутрішній шар стінки ока — сітківка — щільно прилягає до

пігментної оболонки. Остання складається із світлочутливих, нервових та опорних клітин. До пігментного шару прилягає шар фоторецепторів, зовнішні членики яких мають вигляд паличок або колбочок

імістять світлочутливий пігмент. Палички і колбочки мають різні будову та функції. Палички — рецептори, які реагують на слабке освітлення, вони передають зображення в чорно-білих тонах. Палички переважають у сітківці нічних наземних тварин, в акул і глибоководних риб. Колбочки чутливі до інтенсивного освітлення, вони краще передають дрібні деталі зображення і забезпечують кольоровий зір.

Умісці виходу зорового нерва світлочутливий шар сітківки редукується, цю ділянку називають сліпою плямою. У центрі сітківки зазвичай розташовується область підвищеної оптичної чутливості — жовта пляма; в її центрі часто є ямка, де щільність фоторецепторів

інервових клітин збільшена. Внутрішня порожнина очного яблука заповнена склоподібним тілом. Усередині цього тіла у рептилій і птахів наявна структура, щільно пронизана кровоносними судинами — сосковий конус, або гребінець. Він покращує забезпечення очей поживними речовинами та киснем (також, можливо, сприяє гостроті зору). Рух очей в орбіті обумовлений скороченням чотирьох прямих

ідвох косих м’язів, які прикріплюються до стінок орбіти та склери.

Для отримання чіткого зображення існує механізм «наведення» очей на різкість — акомодація.

Акомодація у хребетних може здійснюватися по-різному (рис. 10.5). У цьому процесі беруть участь мезодермальні м’язи

311

6

5

Рис. 10.5. Механізми акомодації у хребетних:

А— круглороті, Б — костисті риби, В — черепахи, Г — птахи,

Д— ссавці, 1 — стан спокою, 2 — стан акомодації, 3 — кришталик,

4 — рогівка, 5 — війковий м’яз, 6 — сфінктер райдужки, 7 — склеральні скостеніння, 8 — циліарний відросток (за Kardong, 2012)

війкового тіла та ектодермальні м’язи райдужної оболонки. У круглоротих, хрящових і кісткових риб, у личинок амфібій акомодація досягається переміщенням кришталика в середині очного яблука, у рептилій, птахів і ссавців пристосування до чіткого бачення відбувається за рахунок переміщення і зміни форми кришталика. У разі розглядання віддалених предметів кришталик сплощується, при ближньому зорі він стає округлим. Ці зміни обумовлені роботою м’яза війкового тіла. Помічено, що спокійний стан кришталика у різних хребетних може забезпечувати досягнення різних завдань: в одних

312

випадках проблему близького зору, в інших — далекого. Загалом виділяють до семи різних і незалежно сформованих варіантів акомодації в окремих групах тварин.

З органами зору хребетних пов’язані різноманітні допоміжні структури: повіки, слізні залози та ін. Повіки практично відсутні у риб, в окремих випадках біля очей дещо розростаються складки

шкіри, у деяких акул можуть бути верхня і нижня повіки.

У наземних хребетних очі завжди прикриті повіками. Їх функція полягає в захисті рогівки від висихання, а також від попадання чужорідних часточок і пилу. В амфібій, рептилій і птахів сильніше розвинена нижня повіка, у ссавців і крокодилів — верхня. Під рухливими повіками амфібій, рептилій, птахів є третя повіка — мигальна перетинка, яка прикриває око спереду назад. У змій повіки зростаються, вони дуже тонкі, тому рогівка виявляється прикритою прозорою шкірою. Слізні залози наземних хребетних розташовані в передньому

куті ока. Їх рідкий секрет змочує і промиває рогівку. У передньому куті ока знаходиться гардерова залоза, яка секретує маслянисту рі-

дину для змочування передньої поверхні очного яблука. Гардерові залози добре розвинені у земноводних, плазунів і птахів. Ссавцям вони, як правило, не властиві, за виключенням китоподібних і ластоногих, у яких секрет цих залоз захищає очі у воді, а над водою збільшує далекозорість за принципом контактної лінзи. У наземних хребетних в передньому куті ока є носослізна протока. Вона виводить надлишок слізної рідини в носову порожнину, зволожуючи слизову носа. У морських черепах і деяких морських птахів слізні залози виводять гіпертонічний розчин солі, що дає можливість їм використовувати для пиття морську воду і звільнятися від надлишку солей.

В окремих випадках спрощення або редукція очей можуть бути обумовлені відсутністю освітлення. Це властиво глибоководним рибам і деяким тваринам, які ведуть підземний спосіб життя — кротам, сліпакам, гоферам та ін. Більшість тварин мають монокулярний бічний зір, але у деяких (птахи, примати) виникає бінокулярний зір, при цьому очі зближуються на лицьовому диску.

Непарні очі хребетних розвиваються як порожнисті вирости

епіталамуса — покрівлі проміжного мозку. Вони представлені пінеальним (corpus pineale) та розташованим перед ним парієтальним

313

(corpus parapineale) органами (перший відомий також як епіфіз, другий — тім’яний орган).

Обидва органи можуть мати фоторецепторні клітини, проте в еволюційному ряду хребетних є дуже мінливими. Світлочутлива функція властива тім’яному органу в деяких риб, хоча у круглоротих і безхвостих амфібій ця функція належить епіфізу. Будова тім’яного органа значно варіює у рептилій. Наприклад, тім’яний орган гатерії має вигляд пухирчастого ока. Його передня стінка потовщена та утворює кришталик, а задня стінка сильно пігментована. У деяких безхвостих амфібій та ящірок на рівні проміжного мозку, на шкірі або під нею є світлочутлива пляма. В усіх випадках непарне око сприймає рівень освітленості, а не образ предмета. Епіфіз, втративши зорову функцію, перетворюється на залозисте утворення — шишкоподібну залозу. У ссавців вона бере участь в регуляції роботи статевих залоз і формуванні вторинних статевих ознак.

Бічна лінія. Еволюційне значення системи органів бічної лінії полягає у тому, що вона дала початок іншим сенсорним органам, зокрема органам слуху і рівноваги. Ця сейсмосенсорна система притаманна первинноводним хребетним, личинкам земноводних, амфібіям, які постійно живуть у воді; була вона і у вимерлих форм первинноводних.

В онтогенезі хребетних бічна лінія закладається в ділянці ектодерми зародка, розташованій поблизу нервової пластинки. Тут утворюються потовщені ділянки, так звані чутливі горбки. Кожна така ділянка несе клітини двох типів: опорні — довгі циліндричні, що йдуть від поверхні до основи, і сенсорні — клітини грушоподібної форми. Вони займають центральне положення в ділянці, але не доходять до її основи. Сенсорні клітини на вільному кінці мають щіточку волосків,

а біля основи обплетені нервами. Скупчення чутливих клітин мають назву невромастів. Невромасти за будовою нагадують смакові цибу-

лини (рис. 10.6). Їх волоски зверху вкриті масою драглистої субстанції, яку секретують клітини невромастів; утворюється так звана купула. Купули вільних невромастів (деякі амфібії) мають видовжену циліндричну форму і виступають назовні у воду; купули канальних невромастів (риби) більш короткі, сплощеної форми. Канали заповнені рідиною з підвищеним вмістом калію і контактують із зовнішнім

314