Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

слуху та зору. Друга група представлена органами сприйняття хімічних подразнень — органи смаку та нюху.

Орган нюху розвивається у вигляді потовщення ектодерми, яке пізніше занурюється в шкіру, утворюючи нюховий мішок. Останній відкривається назовні отвором — ніздрею. Епітелій нюхового мішка складається з опорних і видовжених чутливих клітин. У передній стінці кінцевого мозку назустріч потовщенням ектодерми формуються парні випинання — нюхові частки, всередині яких наявні порожнини бічних шлуночків. Форма нюхових часток є дуже мінливою у різних тварин. Паралельно з нюховими частками формується скелет нюхових капсул, які у подальшому входять до складу мозкового черепа.

Органи нюху іннервуються I-ю парою черепних нервів. Особливість нюхового нерва полягає в тому, що він складається з центральних відростків первинночутливих клітин нюхового епітелію. Увійшовши в нюхові частки переднього мозку, ці відростки вступають у зв’язок з дендритами інших нервових клітин. Так відбувається передача ольфакторної (нюхової) інформації: нюхова клітина одночасно функціонує як рецептор і провідник нервового збудження.

Органи нюху в процесі еволюції хребетних суттєво ускладнюються. Поверхня нюхового епітелію прогресивно розростається. Це супроводжується утворенням численних складок всередині нюхових капсул і зміною об’єму нюхових часток переднього мозку.

У ланцетників нюховий епітелій сконцентрований в області дорсальної непарної нюхової ямки Кьолікера (а також, можливо, вентральної ямки Гатчека) в тому місці, де невроцель сполучається з поверхнею тіла у личинок.

Для міног характерна непарна ніздря, і хоча круглоротих вважають близькими до девонських одноніздревих, деякі дослідники дотримуються думки про вторинність об’єднання ніздрів. Про це свідчать сліди парності нюхової капсули, а також розвиток в онтогенезі великої верхньої губи, яка утворює присмоктувальну воронку та просторово зближує між собою ніздрі та пітуїтарний мішок. Таким чином формується назогіпофізарний мішок, який відділений м’якою стінкою від ротової порожнини. При створенні в ній розрідження, він як піпетка втягує через ніздрю воду, яка завдяки спеціальній системі клапанів надходить також в носову порожнину (рис. 10.1).

305

Уміксин наявний непарний аналог ніздрі — так званий преназальний синус, а також аналог назогіпофізарного мішка, який відкривається в ротову порожнину. В результаті смоктальні рухи спричинюють потік води цим каналом із заходом в нюховий мішок.

Ухрящових риб пара наскрізних ніздрів розміщена на нижній поверхні рила. Кожна ніздря розділена шкірною складкою на вхідний і вихідний отвори. Поверхню нюхових капсул вистилає нюховий епітелій. Від ніздрів до ротового отвору тягнуться назооральні борозни, тобто до ніздрів може надходити вода з хімічними сполуками від їжі, яка знаходиться у ротовій порожнині.

Убільшості кісткових риб органи нюху представлені парою розміщених на передньому кінці голови мішків, які не відкриваються

вротову порожнину. Із зовнішнім середовищем кожний мішок може з’єднуватися двома отворами, як у типових костистих риб, або одним, як в акул. Нюхові мішки зовні захищені кістковою капсулою, яка зростається з передньою частиною мозкового черепа. Дно нюхового мішка вистелено нюховим епітелієм, його поверхня збільшується шляхом утворення численних складок. У відносно малорухомих риб відбувається примусове омивання мішків за рахунок зябрового дихання — завдяки розрідженню в ротоглотковій порожнині у разі набору чергової порції води. Серед костистих риб також зустрічається принцип піпетки і навіть аналог хоан. У багатьох видів, окрім основного нюхового мішка, можуть розвиватися додаткові кармани. У деяких риб (багатопер, целакант) нюховий орган представлений системою паралельних трубочок.

306

Порожнина нюхового мішка амфібій поділена на дві частини: внутрішню, власне нюхову, що вистелена нюховим епітелієм, і зовнішню — респіраторну, вистелену покривним епітелієм. Вперше

307

намічається відокремлення від нюхової капсули спеціалізованої ділянки нюхового епітелію — якобсонова (вомероназального) органа.

У хвостатих цей орган виражений слабо, проте в інших він формує сліпий мішок, що відкривається в носову порожнину. Якобсонів орган інформує про запах їжі, що знаходиться в роті.

Урептилій відбувається подальша диференціація наскрізних ніздрів на присінок, середній і задній відділи. Верхня частина носової камери має кілька виростів — раковин, вистелених нюховим епітелієм. У крокодилів і деяких черепах носова камера разом з носоглоткою відокремлені від рота вторинним кістковим піднебінням. Якобсонів орган добре розвинений у ящірок і змій. У них він парний і відділений від наскрізних ніздрів. Хімічні компоненти вловлюються кінчиком роздвоєного язика і переносяться в слиз чутливого епітелію. На відміну від нюхової порожнини якобсонів орган постійно заповнений рідиною, яка періодично викидається та оновлюється.

Уптахів отвори ніздрів розташовані зазвичай біля основи дзьоба, іноді прикриті роговою складкою. У ківі вони знаходяться на кінчику дзьоба. Всередині носових ходів є три носових раковини, що вистелені невеликими ділянками нюхового епітелію. Якобсонів орган

уних відсутній. Чутливість нюхової рецепції у птахів, порівняно з рептиліями, суттєво знижена. Проте останніми дослідженнями показано, що у птахів нюх бере участь у формуванні різних форм поведінки: пошуку їжі, хомінгу тощо.

Найвищого розвитку орган нюху досягає у ссавців. Нюхові раковини закручені у кісткові спіралеподібні структури, які вкриті чутливим епітелієм. Власне нюховими є ґратчасті раковини, що примикають до ґратчастої кістки. До макросматиків серед ссавців відносять сумчастих, комахоїдних, гризунів, хижих і копитних. До мікросматиків належать вусаті кити, ластоногі, вищі примати. Більшість ссавців мають якобсонів орган (рис. 10.3).

Орган зору. Світлочутливість можна вважати однією із фундаментальних властивостей тварин. Для всіх хребетних, як і більшості безхребетних, характерна наявність органів сприйняття світлових подразнень. Хребетні тварини мають спеціалізовані світлочутливі органи, представлені парними або непарними очима.

308

1

2

3

4

Рис. 10.3. Вомероназальний орган собаки:

1 — нюхова цибулина, 2 — нюхові нерви, 3 — нюховий епітелій, 4 — нюхова камера, 5 — носоглотковий канал, 6 — вомероназальний

орган, 7 — верхньощелепова кістка, 8 — вомероназальний нерв, 9 — леміш (за Kardong, 2012)

Походження. Ембріональний розвиток ока починається з формування очного міхура, зачаток якого стає помітним в області майбутнього проміжного мозку ще до замикання нервової трубки. Елементи ока розвиваються із ектодерми і мезенхіми. Зачатки у вигляді двох пігментних плям з’являються з боків передньої частини нервової пластинки. Пізніше плями занурюються вглиб і утворюють пару пігментних ямок. Після замикання нервової пластинки в трубку, зачатки очей опиняються на бічних стінках первинного переднього мозку, звідки вони випинаються назовні в вигляді круглих міхурів. Зв’язок з мозком зберігається через порожнисте нервове стебельце — майбутній зоровий нерв.

У ході розвитку очного міхура зовнішня половина його стінки впинається в його порожнину і міхур перетворюється на очний бокал з подвійною стінкою. На вентральній стінці бокала утворюється канавка — судинна або зорова щілина, через яку проходять кровоносні судини. Внутрішня стінка являє собою майбутню сітківку, а зовнішня — її пігментний шар.

309