Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

локомоція риб і хвостатих земноводних. В амніот довгастий мозок містить ряд важливих нервових центрів (дихання, травлення, роботи

серця та ін.) і дає початок більшості головних нервів.

Спинний мозок (medulla spinalis) мозок є філогенетично найдавнішим елементом центральної нервової системи хребетних. Він розташований безпосередньо над тілами хребців в каналі, утвореному невральними дугами хребців, зберігає вигляд нервової трубки та характеризується вираженою сегментацію. Каудально він поступово стає тоншим, переходячи в пучечок нервів, який отримав назву кінський хвіст. У нижчих хребетних він тягнеться вподовж всього тіла до кінця хвоста; у вищих хребетних спинний мозок коротший, ніж хребет. Всередині спинного мозку зберігається невроцель, заповнений рідиною. Ця спинномозкова рідина омиває спинний мозок зсередини та зовні. Стінки центрального спинномозкового каналу вистелені епітелієм — епендимою. Поверхня мозку вкрита трьома оболонками — твердою, м’якою та павутинною.

Урозрізі спинний мозок має овальну форму з глибокими борознами зверху та знизу. Сіра речовина розташована в центрі (навколо невроцеля) у вигляді метелика та утворена тілами нейронів. Сіра речовина оточена білою — мієлінізованими нервовими волокнами (відростками нейронів). Висхідні та низхідні провідні шляхи спинного мозку з’єднують всі відділи ЦНС в єдину систему. Передні (вентральні) корінці, що виходять зі спинного мозку містять рухові волокна. Вони іннервують соматичну мускулатуру, а також беруть участь в іннервації гладенької мускулатури внутрішніх органів. Задні (спинні) корінці спинного мозку містять чутливі волокна, які передають інформацію в мозок від шкіри, суглобів і внутрішніх органів.

За межами спинного мозку передні та задні корінці об’єднуються в єдині спинномозкові нерви. Пари спинномозкових нервів відходять від спинного мозку посегментно. Інформація з чутливого на руховий нейрон передається в сірій речовині мозку через вставний нейрон, утворюючи рефлекторну дугу. У наземних хребетних на рівні поясів кінцівок у спинному мозку утворюються плечове

іпоперековому потовщення.

Укруглоротих і деяких химер спинний мозок може мати стрічкоподібну форму, проте вже у риб його поперечний переріз має

295

округло-трикутну форму, в тетрапод — овальну або округлу. Бічні частини спинного мозку, як правило, симетрично розростаються, внаслідок чого дорсально і вентрально утворюються глибокі канавки: вентральна серединна щілина і дорсальна серединна борозна.

Вентральний стовп містить тіла еферентних нейронів, аксони яких виходять через міжхребцеві отвори в складі вентральних нервових корінців. Кількість таких нейронів у певній ділянці спинного мозку залежить від маси м’язів на даному рівні тіла. Наприклад, у тетрапод, на рівні кінцівок помітно розширюється не тільки вентральний стовп, а й весь спинний мозок. Дорсальний стовп сірої речовини складається з тіл асоціативних нейронів, через які здійснюється розподіл імпульсів від органів чуття. Ці нейрони можуть відгалужувати висхідні та низхідні відростки до рухових нейронів своєї сторони спинного мозку, перехресні волокна до рухових нейронів протилежної сторони спинного мозку та висхідні (центробіжні) волокна до головного мозку. Більша частина асоціативних нейронів пов’язана з соматичною чутливістю, менша — з вісцеральною. Таким чином, у сірій речовині спинного мозку з кожного боку наявні чотири нервові компоненти, які утворюють чотири зони (стовбури): соматично-чутливу, вісцеральночутливу, вісцерально-рухову та соматично-рухову.

Біла речовина також не є гомогенною, а різною мірою поділена дорсальним і вентральним рогами сірої речовини на три основні зони, які отримали назву дорсального, латерального та вентрального канатика. У різних хребетних маса сірої речовини неоднакова: у риб з’являються лише вентральні роги сірої речовини, у тетрапод додаються також дорсальні, а у ссавців — і латеральні роги сірої речовини.

Будова і розвиток внутрішніх провідних шляхів спинного мозку відрізняється в різних групах тварин. Висхідні шляхи, які приносять у головний мозок імпульси від тулуба та хвоста, у водних хребетних розвинені слабо. Чутливі імпульси надходять до головного мозку через систему вставних нейронів, аксони яких короткі та досягають головного мозку тільки з передньої частини тулуба (вони тягнуться до довгастого мозку, мозочку та середнього мозку). Причини слабого розвитку висхідних шляхів у риб полягають у тому, що місцеві імпульси обробляє спинний мозок, а в головний мозок важлива інформація передається по головним нервам. У тетрапод, особливо

296

у ссавців, аксони вставних нейронів подовжуються та утворюють два пучка, що проходять між спинними рогами сірої речовини.

Низхідні шляхи спинного мозку утворені руховими волокнами. У водних хребетних у разі ундуляційного плавання скоординоване скорочення мускулатури забезпечується ланцюжками вставних нейронів спинного мозку, причому локомоторна хвиля генерується у відповідь на первинний стартовий сигнал з головного мозку. Під час звичайного плавання розвиток цього процесу починається від голови. Для руху заднім ходом первинний стимул передається на задній кінець спинного мозку за допомогою гігантських аксонів. У міног вздовж спинного мозку тягнуться кілька пар аксонів гігантських нейронів, що лежать у довгастому мозку, так званих мюллеровських клітин. У риб, хвостатих амфібій та личинок безхвостих є лише одна пара аксонів — від гігантських маутнеровських нейронів. Крім того, у всіх хребетних

єпучок волокон від рухових ядер, пов’язаних з внутрішнім вухом.

Уссавців наявний особливий, так званий пірамідний шлях. Він

проходить від рухової зони кори півкуль переднього мозку прямо до рухових нейронів спинного та довгастого мозку. Цей шлях поділений на дві частини: волокна латеральної гілки в області довгастого мозку утворюють перехрестя, тобто перетинають середню лінію та іннервують мускулатуру протилежного боку тіла, вентральна гілка

зберігає зв’язок зі своєю стороною.

Автономна та периферична нервові системи. Парні нервові закінчення, що іннервують всі органи та тканини, утворюють периферичну нервову систему. До її складу входять соматичні та вісцеральні (вегетативні) нерви. Соматичні нерви іннервують опорно-рухо- вий апарат і шкіру, вісцеральні — внутрішні органи, кровоносні судини, залози внутрішньої секреції. У наземних хребетних ПНС утворює два нервових сплетення — плечове та попереково-крижове. Через них м’язи кінцівок обслуговуються волокнами кількох спінальних нервів.

Залежно від того, де розміщені нервові центри (скупчення нервових клітин) периферичні нерви поділяють на спинномозкові, черепномозкові (черепні), автономні. Автономні нерви можуть проходити у складі соматичних до різних соматичних органів, або у складі вісцеральних нервів — до внутрішніх органів. Черепно-мозкові нерви також мішані, з одного боку, вони належать до категорії спинних нервових

297

корінців, включаючи чутливі волокна, з іншого — у більшості з них наявний вісцерально-руховий компонент (кінцевий нерв, глибокий оковий, власно трійчастий, лицевий, язикоглотковий, блукаючий). Соматична ПНС утворена спинномозковими, або спінальними нервами.

Черепні нерви відходять від центрів, розміщених у стовбуровій частині головного мозку. Такими центрами є: ядра рухових нервів — III, IV, VI, XII пари нервів, вони відповідають вентральним рогам спинного мозку; рухові ядра мішаних нервів — V, VII, IX, X пари, розміщені, головним чином, біля четвертого шлуночка. Чутливі волокна мішаних черепних нервів, перед тим як увійти в головний мозок, проходять через відповідні чутливі вузли: гассерів вузол, розташований на V-й парі; колінчастий вузол — на VII парі; завитковий і присінковий — на VIII парі; дистальний вузол — на IX парі; дистальний і проксимальний вузли на X парі.

Черепні нерви вперше були детально досліджені у людини, потім у ссавців, при цьому свої назви та номери вони отримали відповідно до їх топографії та функцій у ссавців. Для цієї групи хребетних тварин властиві 12 пар черепно-мозкових нервів, які можна розділити на три групи. До першої відносять чутливі нерви від органів чуття — нюхового, зорового, слуху та рівноваги. Це, відповідно, І, II, VIII пари черепних нервів. До другої групи віднесені рухові нерви, що іннервують м’язи очного яблука, язика, шиї — нерви III, IV, VI, XI, XII пар, які беруть початок від ядер головного мозку (окрім XI пари) та закінчуються в м’язах. До третьої групи належать мішані нерви V, VII, IX, X пар черепних нервів, які в своєму складі мають як чутливі та рухові, так і симпатичні та парасимпатичні волокна (рис. 9.7).

Особливістю нюхового нерва (І) є те, що його волокна належать не «нормальним» нейронам, а клітинам чутливого (нюхового) епітелію, від яких вони тягнуться в нюхову цибулину. У більшості хребетних нюховий нерв слабо структурований та складається із пучечків волокон, які відходять від органа нюху, проходять у ссавців через решітчасту кістку та закінчуються в нюхових цибулинах кінцевого мозку. Нерв є парним навіть у круглоротих, які мають тільки один нюховий мішок. У земноводних, плазунів і багатьох ссавців з розвиненим вомероназальним органом, від нюхового нерва відокремлюється окрема гілка до цієї структури.

298