Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

(glandula pinealis). У круглоротих обидва елементи виконують роль світлочутливих органів і характеризуються секреторною функцією. В інших хребетних тварин епіфіз функціонує тільки як залоза внутрішньої секреції. Тім’яний орган зберігається у деяких риб, земноводних і плазунів як світлочутливий орган; в інших тетрапод він зникає (рис. 9.5).

8 7

9

Рис. 9.5. Головний мозок амфібії:

1 — довгастий мозок, 2 — півкулі, 3 — мозочок, 4 — тектум, 5 — епіфіз, 6 — нюхова цибулина, 7 — нюхові частки, 8 — нюховий тракт, 9 — гіпофіз (за Kardong, 2012)

Середній мозок. В ембріогенезі утворюється з другого мозкового пухирця. Разом з довгастим мозком він формує стовбур головного мозку та зберігає сліди сегментації. Невроцель не утворює тут

вираженого шлуночка, а проходить через середній мозок вузьким каналом, який називають сільвієвим водопроводом (aqueductus ce-

rebri). Більшу частину стінок і дна середнього мозку формують мієлінізовані нервові волокна, які утворюють ніжки мозку.

290

Товща середнього мозку сформована волокнистими пучечками білої речовини («ніжками мозку»). Покрівля середнього мозку помітно піднята: сіра речовина, яка закладена у товщу білої, утворює над порожниною невроцеля потужне потовщення — тектум (tectum).

Тектум розвивається в зв’язку із зоровим сприйняттям, його більша частина формує пару зорових часток, розмір яких у представників різних груп варіює в широких межах. Вже на ранніх стадіях еволюції хребетних тектум став місцем локалізації первинного зорового центру. У всіх хребетних, крім ссавців, більша частина зорових волокон проходить транзитом проміжний мозок і йде до покрівлі середнього мозку, де розміщений цей первинний зоровий центр. У анамній вплив тектуму визначає багато особливостей поведінки. З прогресивним розвитком півкуль великого мозку в амніот, значення тектуму поступово зменшується.

Середній мозок круглоротих відрізняється унікальною рисою — тонкою перетинчастою ділянкою покрівлі, що несе судинне сплетення. У риб в цій області виникає новий центр для сейсмосенсорної системи — бічної лінії — так звані напівмісяцеві здуття. В амфібій вони після редукції бічній лінії набувають акустичну функцію.

У рептилій до складу середнього мозку входять два великі передні горби — зорові частки та маленькі задні горби. Добре помітний перший вигін головного мозку, характерний для всіх амніот. Покрівля середнього мозку складається із сірої речовини, яка утворює так звану зорову покрівлю. Досить складна зорова покрівля (до 6–7 шарів нервових клітин) виконує функцію загального координаційного центру, до якого надходять майже всі волокна зорового нерва, а також багато інших сенсорних волокон, крім нюхових. У лускатих зорові частки надзвичайно розвинуті, їх ширина може навіть перебільшувати ширину півкуль переднього мозку. У даному відділі виникає важливий руховий центр — червоне ядро.

Невеликий середній мозок ссавців поділений двома перпендикулярними борознами на чотири горбки (так зване чотиригорбикове тіло). Передні горбки пов’язані з зоровою функцією, а задні, які

з’являються саме у ссавців, служать слуховими центрами. Мозочок. У процесі ембріогенезу мозочок (cerebellum) утво-

рюється з верхньої частини третього мозкового пухирця. Зовні він

291

помітно підноситься над мозковим стовбуром на межі середнього та довгастого мозку. Анатомічно в мозочку виділяють тіло та бічні вушка. Вважають, що у риб саме вушка забезпечують підтримання рівноваги. Тіло є серединною та основною областю мозочка в усіх хребетних.

Цей відділ має велике значення для координації та регуляції рухової активності, підтримання пози. Інформація, на якій базується функція мозочка надходить, головним чином, із двох джерел: із акустичної області у нижчих хребетних, де реєструються відчуття рівноваги, що надходять від вуха та бічної лінії. Від системи пропріоцепторів м’язів і сухожилків надходить інформація про положення частин тіла та стан м’язів. Оцінка сенсорної ситуації, що складається в мозочку, доповнюється сигналами від чутливих ділянок покривів, суглобів, зорових центрів, а у нижчих хребетних і від органа нюху. До мозочка надходить інформація про рухи соматичних органів також із вищих мозкових центрів. Тобто рухи, які здійснюються скелетними м’язами також знаходяться під впливом мозочка. Від мозочка узагальнена інформація надсилається у вигляді імпульсів по пучечкам еферентних волокон до покрівлі середнього мозку. Звідти вони продовжуються до відповідних рухових ядер голови або тіла, у ссавців вони надходять до таламуса та кори півкуль.

Будова мозочка у хребетних є дуже різноманітною. У круглоротих він зовні не помітний та виявляється тільки гістологічно, в осетрових і лопатеперих риб має дуже дрібні розміри. У костистих розвинений добре, відрізняється тим, що його вушка злиті з тілом і наявний мозочковий клапан — глибока поперечна складка, яка занурена

впорожнину зорового шлуночка середнього мозку.

Вамфібій мозочок дуже малий, у рептилій крупніший, але всередині має порожнину. В птахів порожнина складчастого тіла мозочка зайнята білими провідними шляхами, що утворюють на перерізі характерний візерунок — так зване дерево життя. Наявні мозочкові ядра, втягнуті всередину мозочка з області вестибулярних ядер довгастого мозку. Зовнішня форма мозочка дає можливість виділити вертикальний ряд з поперечних складок — черв’як (vermis cerebelli), з боків від якого розташовані півкулі мозочка та невеликі бічні виступи (рис. 9.6).

Сіра речовина в мозочку, як і в півкулях переднього мозку, розміщена на поверхні у вигляді кори, а біла речовина знаходиться під

292

нею. Якщо мозочок добре розвинений, його кора утворює складки. У корі наявні клітини Пуркіньє, дендрити яких утворюють розгалуження, збирають імпульси з певної ділянки кори та надсилають еферентні сигнали в центральне ядро, де відбувається їх перенаправлення. Біла речовина, що лежить під корою, утворена аферентними волокнами, які віялоподібно проходять у всіх напрямках до кори; а також еферентними волокнами, що починаються від сірої речовини.

Рис. 9.6. Будова головного мозку птаха (А) і ссавця (Б):

1 — довгастий мозок, 2 — зорова частка, 3 — мозочок, 4 — слухова частка, 5 — епіфіз, 6 — горби, 7 — нюхові цибулини, 8 — гіпофіз, 9 — флоккулюс, 10 — борозна, 11 — звивини, 12 — судинне сплетення, 13 — середнє стебельце, 14 — мозкове стебельце, 15 — нюховий центр, 16 — нюхова борозна, 17 — нюховий тракт (за Kardong, 2012)

Довгастий мозок (myelencephalon) утворюється з нижньої частини третього мозкового пухирця. Разом із середнім мозком він утворює стовбурову частину головного мозку, несе сліди сегментованості та плавно переходить у спинний мозок. Тут лежать ядра більшості черепномозкових нервів. У верхній частині відділу розташований четвертий мозковий шлуночок. Він має потовщені дно та стінки,

293

а зверху прикритий тонким епітелієм з судинним сплетенням. Порожнина четвертого шлуночка — ромбоподібна ямка — продовжується безпосередньо в центральний канал спинного мозку. Значна частина довгастого мозку представлена білою речовиною. Сіра речовина вистилає дно та стінки порожнини шлуночка, утворюючи ядра. У довгастому мозку виділяють дорсальну чутливу зону та вентральну рухову, останні розмежовані горизонтальною пограничною борозною.

Велику частину довгастого мозку займають ядра оливи, вони пов’язані з мозочком і беруть участь у регуляції рівноваги. Також у довгастому мозку розташовані тонке та клиноподібне ядра, аркоподібне ядро, що забезпечує зв’язок між мозочком та кортикоспінальним провідним шляхом.

Уцентральній ділянці мозку знаходиться частина ретикулярної формації, яка складається з великої кількості нервових волокон, що проходять у перпендикулярних напрямах. У передній частині формації фактично відсутні тіла нейронів, через що вона називається білою ретикулярною формацією; в латеральній частині їх, навпаки, багато, через те вона виглядає як сіра і, відповідно, так називається.

Унижчих хребетних неперервність стовбурів у довгастому мозку значною мірою зберігається. У вищих вони, як правило, розпадаються на окремі центри (ядра черепних нервів) різних функцій організму, які контролюються стовбуровою частиною мозку або знаходяться під її впливом.

Сіра речовина передньої частини довгастого мозку в амніот вкрита товстим шаром білої речовини, яка являє собою провідні шляхи між спинним мозком і центрами головного мозку; до них приєднуються во-

локна, що зв’язують мозочок з переднім мозком. Разом вони утворюють помітне випинання, яке називається мостом (pons). У цій частині довгастого мозку, у вищих хребетних, велика кількість висхідних і низхідних волокон переходить на протилежну сторону мозку. У нижчих хребетних міст порівняно тонкий, оскільки тулуб і хвіст у них значною мірою автономні, тобто вони здійснюють більшу частину рухів рефлекторно, без участі головного мозку. У риб і хвостатих амфібій на дні довгастого мозку лежать пара гігантських маутнеровських клітин, аксони яких проходять вдовж усього спинного мозку. Ці клітини здійснюють контроль над ритмічними вигинами тіла, на яких побудована

294