Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Ендокринним органом у ссавців під час виношування плоду певною мірою є сама плацента, яка виробляє ряд стероїдів. До їх числа, крім естрогенів і прогестерону, входить специфічний гормон плаценти — хоріонічний гонадотропін, який відіграє важливу роль під час вагітності.

ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ

1.Чим відрізняються між собою ендокринні та екзокринні залози?

2.У чому полягають функції щитоподібної залози?

3.Яку будову мають паращитоподібні залози хребетних?

4.Які функції виконує тимус у хребетних тварин?

5.Охарактеризуйте формування гіпофізу в ембріогенезі.

6.Охарактеризуйте будову гіпофіза в різних групах хребетних.

7.У чому полягають функціональні відмінності між нейронта аденогіпофізом?

8.Охарактеризуйте будову надниркових залоз.

9.Охарактеризуйте ендокринне значення підшлункової залози.

10.Які гормони секретуються в ендокринній частині підшлункової залози?

11.У чому полягає ендокринна функція гонад?

280

РОЗДІЛ 9 НЕРВОВА СИСТЕМА

Нервова система являє собою морфологічну та функціональну сукупність взаємопов’язаних структур, яка, разом з гуморальною системою, забезпечує регуляцію діяльності всіх систем цілісного організму та його реакцію на зміни умов середовища.

У хребетних тварин нервова система складається з двох складових — центральної та периферичної. В центральній нервовій системі (ЦНС) чітко виділяють два відділи: головний та спинний мозок. Від ЦНС до м’язів та органів тіла відходять нерви, які складають периферичну нервову систему (ПНС). Остання представлена нервами, що з’єднують ЦНС із сенсорними органами, рецепторами, афекторами (м’язами і залозами) та об’єднує їх у взаємодії. У межах ПНС розрізняють соматичну і вегетативну системи (деякі дослідники пропонують окремо виділяти сенсорну систему).

Соматична нервова система являє собою сукупність аферентних (чутливих) і еферентних (рухових) нервових волокон, які іннервують м’язи, шкіру, суглоби. Вегетативна система регулює діяльність внутрішніх органів, залоз внутрішньої і зовнішньої секреції, кровоносних і лімфатичних судин. Анатомічно та функціонально вегетативна нервова система поділяється на симпатичну, парасимпатичну та метасимпатичну системи. Симпатичні та парасимпатичні центри знаходяться під контролем кори великих півкуль і гіпоталамічних центрів.

Центральну частину симпатичної та парасимпатичної систем утворюють скупчення нервових клітин, які отримали назву вегетативних ядер. Від ядер відходять волокна, вегетативні ганглії, які лежать за межами ЦНС, а також нервові сплетення в стінках внутрішніх органів, що утворюють периферичну частину вегетативної нервової системи. Метасимпатична нервова система представлена нервовими сплетеннями та гангліями в стінках травного тракту, се-

чового міхура, серця та деяких інших органів.

Походження та розвиток нервової системи. На стадії нейрули ектодерма на дорсальному боці зародка формує нервову пластинку, яка оточена валиком. Пізніше ці утворення занурюються в глибину, а над ними змикається шкірна ектодерма. Нервова пластинка

281

згортається в трубку, а валики формують пару нервових гребенів (гангліонарних пластинок) з боків від неї (рис. 9.1). Цей процес індукується зачатком хордомезодерми, що підстилає ектодерму. Замикання нервової трубки починається з середньої ділянки, попереду довго зберігається невропор, а пізніше на його місці залишається заглиблення. Позаду з’являється тимчасове з’єднання з кишечником — нейрокишковий канал.

Рис. 9.1. Розвиток центральної нервової системи:

А, Б — зародок амфібії на стадії нейрули, В — сагітальний переріз мозку, Г — сагітальний переріз каудального відділу, Д — первинна диференціація нервової трубки, 1 — нервова пластинка, 2 — нервовий валик, 3, 10 — хорда, 4 — мезодерма, 5 — ентодерма, 6 — первинний передній мозок, 7 — середній мозок, 8 — задній мозок, 9 — спинний мозок,

11 — кишка, 12 — анус, 13 — нейрокишковий канал, 14 — дорсальна пластинка, 15 — ділянка чутливих нейронів, 16 — ділянка рухових нейронів, 17 — вентральна пластинка (за Константинов, 2005)

Диференціація відділів головного мозку починається зі стадії трьох мозкових пухирців: первинний передній мозок (prosencephalon), середній мозок (mesencephalon) і первинний задній мозок (rhombencephalon) (рис. 9.2). На наступній стадії п’яти мозкових пухирців первинний передній мозок поділяється на передній (або кінцевий, telencephalon) і проміжний мозок (diencephalon), середній —

282

2

1

3

5 4

6

17 16 15

Рис. 9.2. Диференціація центральної нервової системи:

А-Г — стадії, 1 — вентральна борозна, 2 — невропор, 3 — зоровий міхур, 4 — гіпофізарна сумка, 5 — воронка, 6 — мозочок, 7 — нюхові частки, 8 — міст, 9 — таламус, 11 — півкулі переднього мозку,

12 — пінеальний комплекс, 13 — латеральний шлуночок, 14 — кора, 15 — покришка, 16 — водопровід, 17 — довгастий мозок (за Kardong, 2012)

283

зберігається єдиним, а первинний задній мозок поділяється на задній — (metencephalon), у більшості класів представлений мозочком (cerebellum), і довгастий мозок (myelencephalon, medulla oblongata).

У процесі поділу клітин нервової трубки, дочірні клітини зміщуються на периферію. Внутрішній шар, що оточує невроцель, представлений епендимою — епітеліальними клітинами з джгутиками. Серед дочірніх клітин розрізняють дві категорії — нейробласти та гліобласти. Перші пізніше перетворюються на нейрони та, переповзаючи в товщі стінок нервової трубки, формують скупчення у вигляді ядерних або кіркових структур (шарів). Гліобласти перетворюються на клітини нейроглії — опорні елементи (астроцити, олігодендроцити та ін.).

Більша частина рухових нервів формується як відростки мотонейронів, розташованих у базальній пластинці нервової трубки. Решта інших утворені відростками нейронів, які розміщені поза центральною нервовою системою — в гангліях.

Спінальні та вегетативні ганглії розвиваються з нервового гребеня, з якого походять, крім інших клітин, нейробласти та шванновські клітини. Ганглії чутливих відділів головних нервів розвиваються з плакод — специфічних потовщень ектодерми на голові зародка. Передня плакода — орбітальна, з неї розвиваються нейрони в ганглії очноямкової гілки трійчастого нерва. Позаду ока розташовуються епібранхіальні плакоди, які є закладками вісцеральних гангліїв. Нарешті, над ними розташована дорсолатеральна плакода; в її центрі закладаються слуховий пухирець і ганглії слухового нерва, а у вод-

них хребетних — ганглії нервів бічної лінії.

Головний мозок. Наведені вище п’ять відділів головного мозку характерні для всіх хребетних тварин, проте ступінь їх роз-

витку, деталі будови та функції істотно відрізняються в різних групах.

Передній, або кінцевий, мозок. Передній мозок (telencephalon) у більшості хребетних представлений двома півкулями, в еволюційному ряду хребетних їх поділ посилюється. Попереду цього відділу відокремлюються нюхові частки. Всередині переднього мозку невроцель утворює два бічних шлуночка, заповнених рідиною. Наявні дані свідчать, що поява парних півкуль переднього мозку була пов’язана, головним чином, з розвитком органів нюху та

284