Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

6.Як відбувається внутрішнє запліднення, властиве деяким групам риб?

7.Яке походження і значення має клоака в деяких групах хребетних?

8.Охарактеризуйте органи, які забезпечують внутрішнє запліднення в різних рядах хребетних тварин.

9.У чому полягають зміни статевої системи у первинноводних хребетних?

10.Назвіть відмінності між яйцекладінням, яйцеживородінням

іживородінням.

11.Чим обумовлена поява вторинних статевих протоків кісткових риб?

12.Охарактеризуйте будову яєць птахів.

13.Порівняйте будову яєць рептилій і птахів.

14.Чим обумовлено функціонування у птахів одного яєчника та одного яйцепроводу?

15.Де відбувається запліднення в різних групах хребетних тварин?

16.Чим обумовлено відокремлення різних типів маток у ссавців?

17.Які функції виконує плацента ссавців?

18.Які типи плацент властиві представникам різних груп ссавців?

270

РОЗДІЛ 8 ЕНДОКРИННА СИСТЕМА

Ендокринні залози та їх гормони знаходяться у тісному зв’язку з нервовою системою, утворюючи загальний інтеграційний механізм регуляції. Регулюючий вплив ЦНС на фізіологічну активність залоз внутрішньої секреції здійснюється через гіпоталамус.

Залози внутрішньої секреції не мають спеціальних вивідних проток в органи. Секрети ендокринних залоз — гормони — надходять у кровоносне русло та з током крові розносяться по всьому тілу. Для більшості ендокринних залоз виділення гормонів є єдиною їх специфічною функцією (паращитоподібна, щитоподібні, зобна, надниркові залози, гіпофіз), для інших виділення гормонів є додатковою функцією поряд з основною (підшлункова залоза, гонади). Залози внутрішньої

секреції топографічно розташовуються в різних ділянках тіла тварини. Щитоподібна залоза (glandula thyroidea) в ембріогенезі з’яв-

ляється як серединне карманоподібне випинання вентральної стінки глотки. Вона наявна в усіх хребетних. У круглоротих тканина залози розкидана вздовж глотки, в риб і деяких рептилій є компактним органом. В акул вона розташована між гілками нижньої щелепи попереду черевної аорти; у костистих риб охоплює черевну аорту в області передніх зябрових дуг; у земноводних розміщена поблизу під’язикового апарату; в рептилій — під трахеєю; у птахів — в основі бронхів; у ссавців — поблизу гортанних хрящів (рис. 8.1).

Найчастіше є непарним органом ендокринної системи, проте складається з двох часток, перешийка та рудиментарної пірамідної частки. Щитоподібна залоза має фіброзну оболонку, яка формує внутрішній та зовнішній листки, між ними знаходиться жирова клітковина, де проходять судини та гілки нервів. У ссавців спереду залозу оточують м’язи, а задня частина примикає до перснеподібного хряща та кілець трахеї. Завдяки зв’язку з гортанню щитоподібна залоза піднімається та опускається у разі ковтання, зміщується в боки під час поворотів голови. Іннервується симпатичними, парасимпатичними та соматичними нервовими гілками.

Вважають, що щитоподібна залоза хребетних є гомологом ендостиля ланцетника та покривників. Ендостиль являє собою борозну,

271

6

5

4

3

1

8

9

10

12

11

Рис. 8.1. Щитоподібна залоза ссавців:

1 — залоза, 2 — паращитоподібна залоза, 3 — перснеподібний хрящ, 4 — перснечерпакуватий м’яз, 5 — щитоподібний хрящ, 6 — надгортанник, 7 — рідина у порожнині, 8 — головні клітини, 9 — капіляр,

10 — парафолікулярна клітина, 11 — нерв, 12 — судина (за Kardong, 2012)

яка проходить на вентральній стінці глотки та вислана війчастим і залозистим епітелієм. В цій борозні або жолобі поряд із слизом утворюються йодисті сполуки, які вносяться у травний тракт разом з їжею. Останнє відрізняє ендостиль від щитоподібної залози, гормони якої надходять в кров’яне русло. Перехідна структура між ендостилем

272

і щитоподібною залозою хребетних має місце в круглоротих. У личинки міноги залоза закладається на вентральному боці глотки у вигляді поздовжнього жолоба, стінка якого вистелена миготливим епітелієм і містить декілька рядів залозистих клітин. Перед метаморфозом цей жолобок відшнуровується від глотки та перетворюється на пухирець, епітелій якого утворює групу окремих фолікулів, що характерні для щитоподібної залози.

Для мікроструктури залози є характерними велика кількість таких округлих фолікулів, а також розвинена сітка кровоносних судин. Порожнини фолікулів містять у колоїдному стані білок тиреоглобулін. Його молекула включає йод, тому ця речовина має назву йодтиреоглобулін. В результаті гідролізу цього білка в кров виділяються гормони тироксин і трийодтиронін. Останні беруть участь у регуляції загального тканинного та енергетичного обмінів. У птахів і ссавців ці гормони контролюють підтримання високої температури тіла, в амфібій — метаморфоз. Існують дані, що під час зимової сплячки активність залози у ссавців знижується, а в амфібій, навпаки, підвищується. Гіпофункція щитоподібної залози сповільнює обмін речовин, затримує ріст, порушує терморегуляцію. Ендокринна активність

щитовидної залози контролюється тиреотропним гормоном гіпофіза.

Паращитоподібні залози (glandula parathyroidea) в ембріогенезі закладається з черевного боку глотки одночасно зі щитоподібною у вигляді кількох часточок. Структурно вони відрізняються від щитоподібної залози характером розташування клітин. Їх паренхіма представлена різними за формою епітеліальними тяжами (трабекулами) та скупченнями клітин — паратироцитів, між якими розташовані капіляри. Залози мають власні волокнисті капсули, іннервуються від шийних гангліїв (симпатична система) і блукаючого нерва (парасимпатична). Паращитоподібні залози тварин вивчені доволі слабо. Відомо, що вони не оформлені в риб, але добре розвинені в змій і ссавців. У останніх залози представлені зазвичай двома парами, які утворюються із вентральних стінок зябрових карманів і розташовані з боків щитоподібної залози.

Гормон паращитоподібних залоз — білок паратгормон — регулює концентрацію кальцію та фосфору в тканинах і рідинах організму. Певна концентрація кальцію особливо важлива для нервово-м’язових

273

5впливають також на нервову подраз-

ливість, проникність клітинних

мембран, здатність крові зсідатися.

Тимус, або загруднинна (зобна, вилочкова) залоза (thymus) має

часточкову будову та розміщується в області трахеї у передній частині грудної порожнини (рис. 8. 2). В онтогенезі хребетних розміри та значення цієї залози змінюються: вона збільшується до настання статевої зрілості, з віком зазнає інволюції

та деградує, а іноді й повністю зникає (наприклад, у ссавців). Тимус виконує імунорегуляторну, ендокринну та лімфопоетичну (виробляє лімфоцити) функції. Саме він формує Т-клітини, що є центральними регуляторами відповіді імунної системи.

З’являється у вигляді випинань зябрових кишень спинного боку глотки. У риб зачатки цієї залози закладаються поблизу зябрових мішків, у наземних хребетних тимус розвивається з меншої кількості зачатків і розташовується з боків шиї.

Гіпофіз (hypophysis) в ембріогенезі формується з кількох джерел: із проміжного мозку у вигляді вентрального виросту порожнистої пальцеподібної воронки, а також з ектодермального епітелію

первинної ротової порожнини. Цей епітелій випинається в напрямку до проміжного мозку та формує так званий гіпофізарний карман

(карман Ратке). Останній потім відшнуровується від епітелію ротової порожнини. Зв’язок з епітелієм у дорослих особин зберігається тільки в деяких риб і круглоротих.

274