Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

оскільки повинна забезпечувати вільне проходження газів. Разом із шкаралупою, кутикула запобігає проникненню хвороботворних агентів.

У багатьох ссавців парні сім’яники перед розмноженням спускаються в мошонку — м’язове випинання черевної стінки, яке вкрите шкірою та з’єднується з порожниною тіла паховим каналом. У деяких ссавців (клоачні, хоботні, китоподібні) сім’яники постійно лиша-

ються в черевній порожнині тіла (таких тварин називають крипторхами), у решти (хижі, примати) вони опускаються у ранньому

віці і залишаються у мошонці постійно, а паховий канал заростає. Зовнішня частина сім’яника утворена сполучнотканинною оболонкою, від якої всередину тіла сім’яника вростають тяжі, що поділяють його на частки. В останніх знаходяться звивисті сім’яні канальці, стінки яких вистелені епітеліальними клітинами. На дорзальній поверхні сім’яника розташований вузький подовжений придаток сім’яника, що морфологічно являє собою клубок сильно покручених сім’явиносних каналів і є гомологічним передньому відділу мезонефроса. Від придатка відходить сім’япровід, який через паховий канал прямує у черевну порожнину та біля кореня копулятивного органу впадає в сечостатевий канал. Сім’япроводи у своєму нижньому відділі утворюють парні компактні тіла з ребристою поверхнею — сім’яні пухирці. У ссавців вони являють собою залозу, секрет якої бере участь у створенні рідкої частини сперми; до того ж його клейка консистенція запобігає витіканню сперми зі статевих шляхів самки. У сечостатевий канал також відкриваються протоки передміхурової та куперових залоз. Їх основна функція полягає у виділенні секретів, що розріджу-

ють сім’я. Сечостатевий канал проходить всередині статевого члена. Яєчники самок представлені парними гроноподібними тілами,

які завжди лежать у порожнині тіла та прикріплені до спинної сторони черевної порожнини брижами. Парні яйцепроводи є гомологами мюллєрових каналів. Своїми передніми кінцями вони утворюють широкі лійки, що відкриваються безпосередньо поряд з яєчниками.

Верхній звивистий відділ яйцепроводів представлений фаллопієвими трубами, які продовжуються у роги матки. Саме тут у біль-

шості форм відбувається імплантація та розвиток зародка. Роги матки зливаються в коротку матку, яка переходить у мускульну трубку

265

піхви, що відкривається назовні статевим отвором. У нижню частину піхви відкривається сечовидільний канал. На вентральному боці сечостатевого каналу розміщується невеликій виріст — клітор (clitoris) з печеристими тілами, який відповідає пенісу самця. У деяких видів усередині клітора також є кістка.

Слід зазначити, що будова статевих шляхів самок суттєво розрізняється у представників окремих груп. Так, у однопрохідних парні яйцепроводи диференційовані лише на фаллопієві труби і роги матки, які самостійними отворами відкриваються у клоаку. У сумчастих утворюється піхва, проте вона залишається парною. У плацентарних ссавців піхва завжди непарна, парність зберігають верхні відділи яйцепроводів. У найпростішому випадку матка парна, лівий

і правий її відділи відкриваються у піхву незалежними отворами. Такий тип матки називають подвійним; він властивий багатьом гри-

зунам, деяким неповнозубим і кажанам. Роги матки можуть з’єднуватися лише у нижньому відділі, це двороздільна матка деяких гри-

зунів, кажанів і хижих. Злиття значної частини лівого і правого рогів матки призводить до утворення дворогої матки хижих, кито-

подібних і копитних. Нарешті, у приматів і деяких кажанів матка непарна — проста, парними залишаються лише верхні відділи яйцепроводів — фаллопієві труби (рис. 7.6).

Під час розвитку ембріона для його зв’язку з тілом матері утворюється плацента (placenta). Вона виникає через зростання зов-

нішньої стінки алантоїса із серозною оболонкою, в результаті чого формується губчасте утворення — хоріон. Хоріон створює вирости — ворсинки, які сполучаються або зростаються з ділянками епітелію матки (ендометрієм). В цих місцях кровоносні судини плода й материнського організму сплітаються, чим забезпечується газообмін у тілі зародка, його живлення та виділення продуктів розпаду.

В однопрохідних плацента відсутня. У сумчастих вона має примітивну будову: у хоріоні ворсинки не утворюються, існує лише контактний зв’язок між кровоносними судинами матки і жовткового мішка (так звана «жовткова плацента»). У плацентарних ссавців хоріон завжди утворює ворсинки, що з’єднуються зі станкою матки. Відповідно характеру розташування ворсинок і щільності їх контакту з ендометрієм, виділяють різні типи плацент.

266

Рис. 7.6. Особливості організації яйцепроводів

іматки деяких груп ссавців:

А— першозвірів, Б — нижчого сумчастого (опосума), В — вищого сумчастого (кенгуру), Г — подвійна плацентарних, Д — дворога

плацентарних, Е — проста плацентарних; 1 — фаллопієва труба, 2 — матка, 3 — піхва, 4 — сечостатевий синус, 5 — сечовий міхур, 6 — клоака, 7 — пряма кишка (за Ромер, Парсонс, 1992)

Найпростішою є епітеліохоріальна плацента, в якій хоріон лише прилягає до епітелію слизової оболонки матки, а його ворсинки розташовуються у заглибинах (криптах) оболонки. У такому випадку

джерелом живлення плода є секрет залоз матки. Цей тип плаценти властивий більшості непарнокопитних. Десмохоріальна плацента

складається з окремих часточок — котиледонів, у які згруповані сильно розгалужені ворсинки. Відповідно котиледонам на слизовій поверхні матки розвиваються материнські плаценти, що мають грибоподібну форму з численними заглибинами на поверхні. Ворсинки занурюються у слизову оболонку матки, руйнують її епітелій і вростають у сполучнотканинний шар. Завдяки цьому зв’язок між оболонкою плода і маткою є щільнішим. Десмохоріальна плацента властива жуйним ссавцям.

267

Ендотеліохоріальна плацента має форму муфти або поясу. Ворсинки руйнують епітелій слизової оболонки матки, її строму і м’язові

стінки судин. У цьому випадку епітелій хоріона безпосередньо прилягає до ендотелію судин (м’ясоїдні ссавці, гризуни). Гемохоріальний

тип плаценти є найдосконалішим. Зміни слизової оболонки матки найглибші — хоріон руйнує всі її елементи, включаючи ендотелій судин; ворсинки хоріона опиняються не тільки зануреними у кров материнського організму, але й вільно там плавають (примати).

Після пологів на рогах матки в місцях імплантації ембріонів лишаються так звані темні плацентарні плями, за кількістю яких можна створити уявлення про кількість народжених.

У різних групах ссавців відтворення має свої особливості. Систематизуючи їх, можна відокремити наступні варіанти.

Відкладання яєць (відносно розвинутого ембріона, вкритого оболонками) — найважливіша риса яйцекладних ссавців. Завершення розвитку ембріона відбувається під час насиджування яйця у гніздовій камері (качконіс) або у материнській сумці (єхидна). Яйцеклітини таких представників порівняно багаті на жовток, через це мають великі розміри (10–20 мм) і розвинуту рідку білкову оболонку. Кількість яйцеклітин, що одночасно дозрівають, становить у качконоса 1–3, у єхидни — 1. Важливо зазначити специфіку яйцекладності однопрохідних: у названих представників ембріони, що розвиваються у яйці, 2/3 часу розвитку затримуються у статевих шляхах самки, тобто проходять більшу частину розвитку під захистом материнського організму.

Сумчасті та плацентарні мають дрібне яйце майже позбавлене жовтка, внаслідок чого зигота після запліднення зазнає повне і рівномірне дроблення. Відсутність жовтка та необхідність раннього вступу в контакт зі стінками матки для отримання від організму матері поживних речовин зумовили спеціалізацію початкових стадій розвитку. Так, зародкові оболонки випереджають ембріон у розвитку. Порожнисте скупчення клітин, що виникає на перших етапах дроблення і зовні відповідне бластулі, насправді являє собою своєрідне утворення. Сферична оболонка у подальшому стає джерелом формування плаценти і називається трофобластом — зачатком позазародкових утворень, призначених для живлення зародка. Зсередини до її стінки прилягає скупчення клітин — внутрішня клітинна маса, з якої буде формуватися зародок.

268

Подальший поділ клітин трофобласту призводить до виникнення на його поверхні специфічних ворсинок. Після початкового періоду живлення за рахунок спеціальних виділень матки, трофобласт вступає у тісний контакт з її слизовою оболонкою (ендометрієм). У результаті проліферації внутрішньої клітинної маси виникає шар мезодермальних клітин, який повністю підстилає трофобласт і разом з ним формує двошаровий хоріон, замикаючи розташовану всередині нього целомічну порожнину. Крім того, ще дві порожнини формуються у внутрішній клітинної масі. Першою є амніотична порожнина, вистелена ектодермою. У більшості звірів вона утворюється звичайним способом, внаслідок змикання двошарових складок, а у приматів — особливим способом — через розщеплення внутрішньої клітинної маси.

Друга порожнина — це вистелений ентодермою і порожній у плацентарних жовтковий мішок, з частини якого пізніше формується кишкова трубка. Порожнини розділені двошарової перегородкою — це і є бластодерма, з якої розвивається зародок. Алантоїс — зародковий сечовий міхур — розвивається із задньої кишки, випинаючись у порожнину позазародкового целому, і приростає до тієї ділянки хоріона, де потім розвивається плацента. Зв’язок із зародком підтримується за рахунок кровоносної системи алантоїса. У сумчастих формується несправжня плацента, оскільки трофобласт не розвивається, хоріон гладенький, позбавлений ворсинок. Зв’язок з материнським організмом здійснюється через контакт з судинами жовткового мішка (жовткова плацента).

ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ

1.Чим пояснюється наявність індиферентної стадії у розвитку

гонад?

2.Охарактеризуйте процес диференціації статевих залоз.

3.Охарактеризуйте процеси походження і розвитку гонад.

4.У чому виражається «конкуренція» за вивідні протоки між видільною і статевою системою у водних хребетних?

5.Охарактеризуйте будову яйцепроводу у хребетних, які розмножуються яйцекладінням.

269