Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Із ссавців клоаку мають однопрохідні, вона представлена лише заднім відділом, який відповідає проктодеуму. Передній її відділ розділений на прохід, в який відкривається кишечник — копродеум і вентральну частину, з якою сполучається сечовий міхур — уродеум. Сечоводи впадають у передній відділ уродеуму, сеча надходить у міхур не змішуючись з фекаліями. У сумчастих ссавців клоака зберігається лише у вигляді неглибокого проктодеуму з м’язовим сфінктером. У плацентарних клоака існує лише у зародків, у дефінітивному стані вона повністю відсутня.

Органи, які забезпечують внутрішнє запліднення, мають різне

походження. У самців хрящових риб введенню сперматозоїдів в статеві шляхи самок сприяють птерігоподії (pterygopodium), які явля-

ють собою внутрішні потовщені базальні хрящі черевних плавців. Птерігоподій вводиться в клоаку самки; складки шкіри, згорнуті вподовж нього у трубку, утворюють канал для сперми. У деяких кос-

тистих риб, для яких також характерне внутрішнє запліднення, наявний гоноподій (gonopodium) — рухливий непарний орган, утворений

врезультаті зміни будови анального плавця. Гоноподій забезпечений жолобом, яким сперма потрапляє в статевий отвір самки, а також гачком, за допомогою якого самець може краще утримуватися біля самки під час передачі сперми. У молодих самців анальні плавці мають схожу з самками будову, у процесі статевого дозрівання кілька променів анального плавця подовжуються, утворюють гачкоподібні вирости. Гоноподій має розвинену систему кровоносних судин, м’язів і нервів, що дозволяє самцю контролювати процес парування.

Амфібії позбавлені копулятивних органів, винятком є червуги, видовжена клоака їх самців здатна вивертатися та вводитися в клоаку самки (такий орган червуг називається фаллодеумом).

Уплазунів, як і всіх інших амніот, запліднення внутрішнє, тому у самців утворилися різні допоміжні органи для введення сперми

встатеві шляхи самок. У змій та ящірок це пара копулятивних мішків, які розміщені під шкірою з каудального краю клоаки. Кожний орган є витягнутим кавернозним утворенням з жолобком вздовж середньої лінії, яке може вивертатися, висовуючись з отвору у куті клоакальної щілини. З копулятивним органом пов’язані специфічні м’язи. У черепах і крокодилів з’являються особливі утворення, які

255

можна вважати морфологічним прототипом статевого органа ссавців. У них з’являється пара печеристих тіл статевого члена, утворених губчастою волокнистою сполучною тканиною, а також голівка члена. У разі ерекції ці утворення наповнюються кров’ю, розбухають, внаслідок чого голівка виходить із клоаки самця і може бути введена в клоаку самки. Печеристі тіла при цьому змикаються краями, перетворюючи канавку між ними в трубку для виведення сперми. У гатерії копулятивні органи відсутні.

Лише у небагатьох форм (страуси, тинаму, гусеподібні) наявний копулятивний орган у вигляді непарного випинання стінки клоаки. У більшості птахів він відсутній і сперма надходить у статеві шляхи самки під час притискання отворів клоаки. Вважають, що втрата птахами копулятивного органу є вторинним явищем.

Копулятивний орган однопрохідних ссавців оточений складкою слизової оболонки та здатний висовуватися з клоаки. За деякими ознаками він схожий на рептилійний, проте має певні «вдосконалення». Так, борозна в печеристих тілах замкнена в канал для про-

ведення сперми; він починається в сечостатевому синусі та закінчується на його верхівці. У плацентарних ссавців статевий член (пеніс,

penis) розміщений зовні. У сумчастих, гризунів, комахоїдних пеніс розміщений дуже близько до анального отвору. В просунутих групах ссавців відстань між цими частинами тіла збільшується. Зовні статевий

член оточений складкою шкіри, яка утворює його піхву; частина складки, яка оточує його голівку називається препуцієм (рraeputium),

або крайньою плоттю. Голівка та печеристі тіла зрощені між собою та з додатковим еректильним тілом, що є продовженням голівки і називається губчастим тілом статевого члена (рис. 7.3). У сумчастих голівка пеніса часто буває роздвоєною відповідно до подвійної піхви самок. У сумчастих, хижих, ластоногих, китоподібних, гризунів, рукокрилих,

напівмавп і деяких мавп в передній частині волокнистого тіла копулятивного органа розвивається кістка — бакулюм (baculum). Схожа кіс-

тка наявна у розвинутому кліторі у самок деяких ссавців.

Зміни статевої системи в різних групах хребетних.

У круглоротих часточкові непарні гонади займають майже всю черевну порожнину. Статевих проток гонади не мають, тому гамети виходять у черевну порожнину через розриви гонад. Далі вони ви-

256

водяться через тимчасові статеві щілини у сечостатевий синус і через сечостатевий отвір потрапляють у зовнішнє середовище, де й відбувається запліднення.

2

4

9

3

8

7

4

5

Рис. 7.3. Копулятивний орган ссавця (собака):

1 — кавернозні м’язи, 2 — печеристе (кавернозне) тіло, 3 — уретра, 4 — губчасте тіло, 5, 6 — ретрактор пеніса, 7 — препуцій, 8 — бакулюм,

9 — голівка пеніса, 10 — цибулина голівки (за Kardong, 2012)

На поверхні яйця міксин утворюється тонка захисна шкаралупова оболонка. На певній ділянці вона потоншена (утворюються мікропіле), тому оболонка не перешкоджає заплідненню. Диференціювання гонад у міксин відбувається перед самим статевим дозріванням, тому раніше їх помилково розглядали як гермафродитів.

У більшості самок хрящових риб яєчники парні. Парні яйцепроводи (мюллєрові канали) відкриваються в порожнину тіла безпосередньо поблизу гонад. У верхньому відділі яйцепроводів розташовані шкаралупові залози. Тут яйце вкривається білковою та роговою оболонками. Розширені нижні відділи яйцепроводів відкриваються в клоаку. Статеві та сечові шляхи у самок розділені. В порожнині тіла самців лежать парні сім’яники; правий найчастіше є крупнішим, іноді вони можуть зливатися. Системою сім’явиносних канальців

257

сім’яники пов’язані з передніми відділами мезонефросів. Канальці проходять через речовину нирок і впадають у вольфові канали, які

усамців хрящових риб служать сім’япроводами. Передні відділи нирок не виконують видільної функції (це властивість задніх відділів) і служать придатками сім’яників. У нижньому відділі сім’япроводи розширені та утворюють тонкостінні сім’яні пухирці. Обидва сім’я- проводи впадають у сечостатевої синус, який відкривається в клоаку. Сім’яна рідина через птерігоподії вводиться в клоаку самки.

Запліднення у більшості хрящових риб внутрішнє, відбувається

уверхній частині яйцепроводу до того моменту, як яйцеклітина надійде до шкаралупової залози. Існують три шляхи розвитку хрящових риб, що призводить до різних варіантів їх народження: яйцекладності, яйцеживородіння і живородіння. У першому і другому випадках зародок в яйцепроводі вкривається білковою і роговою оболон-

ками. У результаті формується яйце з великою кількістю поживних речовин, яке відкладається назовні (яйцекладність) або затримується в нижній розширеній частині яйцепроводу (яйцеживородіння) —

несправжній матці. В деяких акул і скатів між ембріоном і материнським організмом формується безпосередній зв`язок за допомогою ниткоподібних виростів або спеціальної оболонки — жовткової плаценти. Через неї відбувається зв`язок з кровоносною системою ма-

теринського організму та додаткове живлення ембріона. Даний спосіб розвитку можна розглядати як живородіння. Живородними є моло-

тоголові (Sphyrna) та куницеві (Mustelus) акули.

Більшість костистих риб мають іншу будову органів розмноження. Вона пов’язана з іншою стратегією розмноження риб: великою плодючістю, зовнішнім заплідненням, відкладанням дрібної ікри в тонкій драглистій оболонці. Статеві продукти ніколи не потрапляють до целому. У самок відсутні мюллєрові канали, а у самців сім’яники не пов’язані з нирками, а вольфові канали виконують тільки функцію виділення. Парні гонади мають всередині порожнини, куди й випадають статеві клітини. Порожнини відкриваються на сечостатевому сосочку.

Особливості будови статевої системи променеперих риб можуть варіювати у представників різних груп. Найчастіше парні гонади прикріплені брижею до стінок тіла під нирками. В окунів і деяких

258

інших видів наявна лише одна гонада. У самців осетрових риб канальці пронизують майже всю тканину нирки та впадають у вольфів канал. У лососеподібних лійка яйцепроводу примикає знизу до яєчника. Риби переважно роздільностатеві, проте трапляються випадки гермафродитизму, подібно до морських окунів роду Sebastes. Для більшості характерні нерест і зовнішнє запліднення, але є приклади й внутрішнього запліднення та яйцеживородіння (гупі, мечоносці та ін.). У разі живородіння запліднення ікринок і розвиток мальків відбувається в порожнині яєчника (гамбузія).

У самців амфібій парні сім’яники не мають самостійних вивідних шляхів. Сім’явиносні канальці проходять через передній відділ нирки та впадають у вольфів канал, який виконує функцію сечоводу і сім’япроводу (рис. 7.4). Кожен вольфів канал перед впадінням у клоаку утво-

рює сім’яний пухирець для тимчасового резервування сперми. Над сім’яниками розміщуються жовті жирові тіла, що мають непра-

вильну форму. Вони забезпечують поживними речовинами сім’яники і сперматозоїди. Розміри жирових тіл сезонно змінюються: восени вони великі, а навесні, під час сперматогенезу, їх речовина швидко витрачається, а розміри жирових тіл суттєво зменшуються. Копулятивні органи в переважної більшості земноводних відсутні, окрім безногих.

У самок розвиваються парні яєчники, над якими також розташовані жирові тіла. Дозрілі яйця потрапляють у порожнину тіла та захоплюються лійкоподібними розширеннями парних яйцепроводів. Функцію останніх виконують мюллєрові канали. Яйцепроводи являють собою довгі, сильно покручені трубки, задній відділ яких відкривається у клоаку. Вольфів канал самок виконує функцію лише сечоводу, а статеві продукти виводяться через самостійну статеву протоку — яйцепровід.

Запліднення у безхвостих амфібій, за небагатьма винятками, зовнішнє. У більшості хвостатих і всіх безногих запліднення внутрішнє. Проте тільки в останніх буває справжнє парування, а самці мають копулятивні органи. У тритонів самець, після досить тривалого залицяння до самки, виділяє сім’яну рідину в різної форми сперматофорах, приклеюючи їх до підводних рослин. Після цього самка, підпливаючи, захоплює їх клоакою. У саламандр парування найчастіше відбувається на суходолі.

259