Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Статеві залози самок представлені парними яєчниками, які розташовані в середній частині черевної порожнини на рівні задніх ділянок печінки. Кожний яєчник підвішений на короткій брижі до дорзальної стінки цієї порожнини. У період розмноження у статевозрілих особин, як правило, яєчники мають вигляд гроноподібних скупчень яйцеклітин на різних стадіях дозрівання. Яйцепроводи лежать з боків черевної порожнини (ближче до її дорзальної стінки) і також підвішені на брижі. Парні яйцепроводи є гомологами мюллєрових каналів. Верхній відділ яйцепроводу відкривається у порожнину тіла лійкою, яка знаходиться на рівні кінця легень. Упродовж більшої частини року яйцепроводи мають вигляд тонкостінної звивистої трубки. Запліднення у рептилій відбувається у верхніх ділянках яйцепроводів. У репродуктивний період стінки яйцепроводу потовщуються і можна спостерігати чітку диференціацію на окремі відділи. Верхній і середній відділи, де секреторні залози формують білкові оболонки яйця (слабо розвинуті в ящірок), є тоншими. Проте значно потовщується нижній відділ, де відбувається формування зовнішніх яйцевих оболонок. Цей товстостінний «матковий» відділ відкривається у задній відділ клоаки. У вагітних самок «матки» значно розширені та розтягнуті яйцями, які там знаходяться.

Зі статевою системою як самців, так і самок рептилій пов’язані жирові тіла — великі безформні утворення, що займають досить значний простір у задній частині черевної порожнини. В жирових тілах містяться запаси поживних речових, які забезпечують розвиток статевих продуктів.

Яйця мають щільну волокнисту оболонку, яка запобігає висиханню, розтіканню, механічному пошкодженню і потраплянню бактерій; шкаралупова оболонка утворюється у результаті просякнення волокнистої оболонки солями кальцію. В яйцях черепах і крокодилів, крім того наявна білкова оболонка (подібна до білка пташиного яйця), яка є основним джерелом води для зародка. В інших плазунів необхідна для нормального розвитку ембріона вода звільняється у результаті окислення жиру (метаболічна вода); часткова вода надходить ззовні через оболонки. Волокниста, шкаралупова та білкова оболонки продукуються відповідними ділянками яйцепроводу.

261

Разом із відкладанням яєць у деяких плазунів наявне яйцеживородіння. У найпростішому випадку запліднені яйця лишаються

встатевих шляхах самки і там проходять усі стадії розвитку. Дитинчата вилуплюються з яєць відразу після відкладання їх у зовнішнє середовище (гадюка, живородна ящірка, веретільниця).

Лише небагатьом видам (деякі сцинки) властиве справжнє живородіння, у разі якого кровоносні судини жовткового мішка щільно прилягають до судин маткового відділу яйцепроводу, живлення ембріона відбувається переважно за рахунок організму матері. У деяких змій і ящірок формується алантоїдна плацента, за наявності якої ворсинки хоріоалантоїса зародка занурюються у слизову оболонку статевих шляхів самки.

Парні сім’яники птахів мають овальну форму, розташовані на рівні передніх кінців нирок. Залежно від сезону, їх розміри сильно варіюють, у період розмноження сім’яники перетворюються на великі бобоподібні утворення. До внутрішньої поверхні сім’яника прилягає невелике тіло — придаток сім’яника (залишок мезонефросу), а від них відходять тонкі сім’япроводи. Вони тягнуться паралельно сечоводам і перед впадінням у клоаку утворюють розширення — сім’яні пухирці. Лише у небагатьох форм наявний непарний копулятивний орган.

Статева система самок у переважаючої більшості видів побудована асиметрично і складається з лівого яєчника та лівого яйцепроводу. Правий яєчник розвивається у деяких денних хижаків, сов, папуг та ін. Розвиток правого яйцепроводу — явище також рідкісне. Причина редукції правої половини статевих органів у самок птахів полягає у відкладанні крупних яєць з жорсткою, але крихкою шкаралупою та їх уповільненому просуванні яйцепроводом.

Яєчник має вигляд зернистого тіла, розміри та форма якого залежать від сезону і статевої активності тварини. Він прикріплений до стінки тіла складкою очеревини, якою проходять судини. Яйцепровід являє собою довгу трубку, яка відкривається широкою лійкою у порожнину тіла поблизу верхнього краю лівої нирки. Протилежний кінець яйцепроводу має розширення (матковий відділ) і впадає

вклоаку. В період розмноження яйцепровід потовщується і подовжується, одночасно збільшуються розміри лійки. Власне яйцепровід диференційований на різні відділи, де яйце вкривається різними

262

оболонками — залозистий, білковий, матковий. Останній піхвовий відділ характеризується розвинутою мускулатурою, завдяки якій яйце виводиться у клоаку, а потім назовні. В інший час яйцепровід являє собою тонку трубочку, що прилягає до спинної сторони черевної порожнини. Дозріла яйцеклітина через розрив стінки фолікула випадає у порожнину тіла і потрапляє у лійку. Запліднення відбувається у проксимальних ділянках яйцепроводу.

Будова яйця птаха. Центральну частину яйця займає жовток, основу якого складають поживні речовини і вода (наприклад, у курячому яйці жовток містить 50% води, 16% білку, 40% ліпідів). Яйця птахів майже не поглинають воду із середовища (на відміну від яєць рептилій), тому весь запас води знаходиться у самому яйці; окислення ліпідів також дає метаболічну воду. Більшу частину жовтка складають дрібні грудки темного жовтка, пошарово розмежовані яйцевою плазмою, або світлим жовтком. На анімальному полюсі знаходиться зародковий диск — зародок на стадії бластули або ранньої гаструли. На вегетативному полюсі сконцентрована більшість поживних речовин. Через різницю мас вегетативного і анімального полюсів зародковий

диск у яйці завжди знаходиться зверху. Оскільки жовток підвішений на халазах, при перевертанні яєць під час насиджування, вони закру-

чуються так, що зародок завжди знаходиться зверху. Підвішування на халазах також амортизує можливі поштовхи та запобігає механічних ушкоджень. Ззовні жовток оточений тонкою оболонкою, сформованою залозами стінок початкової ділянки яйцепроводу.

Білкова оболонка, або білок, являє собою вторинне утворення. Вона також не є однорідною за своєю консистенцією. Основну масу складає рідкий білок, щільнішими структурами є халази. У вигляді покручених джгутів вони прикріплюються до бічних поверхонь жовтка, а протилежним кінцем — до тупого і загостреного кінців яйця. Білок є основним джерелом води для зародка (яка становить до 90%),

вміст же протеїнів і ліпідів тут менший, ніж у жовтку.

Зовні білок оточений двома підшкаралуповими оболонками —

зовнішньою і внутрішньою, що утворені сіткою щільно сплетених органічних волокон. Волокнистий шар зовнішньої підшкаралупової оболонки пов’язаний з внутрішньою поверхнею шкарлупи через маміллярні горбки, що є центрами кристалізації кальциту під час

263

формування шкаралупової оболонки. Внутрішня волокниста оболонка із середини вистелена тонкою плівкою. Простір між підшкаралуповими оболонками заповнений повітрям, біля тупого кінця він розширюється у повітряну камеру, яка забезпечує можливість змін об’єму вмісту яйця при коливаннях температури (рис. 7.5).

22

33

4 4

77

88

Рис. 7.5. Будова яйця птаха:

1 — жовток, 2 — шкаралупа, 3 — підшкаралупові оболонки, 4 — білок, 5 — зародок, 6 — амніотичні згортки, 7 — позазародкова порожнина, 8 — повітряна камера (за Константинов, 2005)

Найскладнішою є будова власне шкаралупи, оскільки вона не тільки захищає яйце від механічних ушкоджень і втрат води, але й забезпечує доступ кисню і вільний вихід вуглекислого газу. До складу шкаралупи входять: карбонат кальцію (до 97%), представлений стовпчиками кришталиків кальциту, а також невелика кількість органічної речовини. Між кристалічними стовпчиками кальциту знаходяться дрібні пори, що закладаються на ранніх стадіях формування шкаралупи ще у яйцепроводі. Кожна пора має конусоподібну форму та містить на своєму загостреному боці циліндричний канал діаметром кілька мікрометрів. Кількість пор на одиницю площі для кожного виду майже постійна і пропорційна розмірам яйця. Під час розвитку ембріона елементи шкаралупи частково витрачаються на формування скелету.

Зовні шкаралупа вкрита тонкою надшкаралуповою оболонкою, або кутикулою. Остання має органічне походження і не є суцільною,

264