Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

у ссавців сягає найбільшого розвитку. Її гілки, якими йдуть протилежно спрямовані потоки первинної сечі, оточені тканинами, у міжклітинній рідині яких осмотичний тиск є максимальним у вершині петлі (мозковий шар нирки) і мінімальним у кірковому шарі. Спочатку відбувається вилучення води, яки дифундує в інтерстицій тканини нирки, а звідти у капіляри, чим підвищується концентрація сечі. За участю ферментативних систем у цьому ж відділі відбувається вилучення іоній натрію (активна реабсорбція).

У мозковому шарі розміщені прямі збиральні канальці, які кон-

центруються у групи та відкриваються на кінці сосочків, що опускаються у ниркову миску (pelvis). Від внутрішнього боку нирки,

з області виїмки, починається сечовід, який тягнеться назад і впадає

усечовий міхур. Останній є тонкостінним мішком, що розташований

усамому низу черевної порожнини. Із сечового міхура сеча виводиться через протоку: у самців це сечостатевий канал, який відкривається на кінці копулятивного органу; у самок — через сечовипускальний канал (короткий присінок піхви).

Основним кінцевим продуктом білкового обміну у ссавців, на відміну від рептилій і птахів, є сечовина. Такий тип білкового обміну утворився у зв’язку з наявністю плаценти, через яку ембріон, що розвивається, отримує воду із крові матері. Одночасно, через систему кровоносних судин плаценти із ембріону виводяться токсичні продукти білкового обміну. Водно-сольовий обмін регулюється гормонами задньої частки гіпофізу, які впливають на діурез (сечовиділення) і реабсорбцію води із первинної сечі у ниркових канальцях. Видільну функцію частково виконують також потові залози, через які виводяться розчини солей і сечовини (до 3% продуктів білкового обміну).

ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ

1.Охарактеризуйте основні функції видільної системи.

2.Охарактеризуйте будову нефрону, назвіть основні типи нефронів хребетних тварин.

3.Які кінцеві продукти азотистого обміну наявні у хребетних?

245

4.З чим пов’язана диференціація вивідного канальця в різних групах тварин?

5.Чим відрізняється осморегуляція у мешканців прісних і морських вод?

6.Як відбувається процес формування нирок в ембріогенезі?

7.На яких підставах виділяють різні ембріональні покоління нирок хребетних?

8.Назвіть основні тенденції в еволюції нирки хребетних.

9.Як утворюється і яку функцію виконує сечовий міхур?

10.Охарактеризуйте співвідношення протоків видільної і статевої систем у самців анамній.

11.Охарактеризуйте співвідношення протоків видільної і статевої систем у самців амніот.

12.У чому полягають відмінності між тулубовою і тазовою нирками?

13.Чим обумовлена поява петлі Генле у вивідному канальці нефрону птахів і ссавців?

14.Як відбувається вилучення корисних речовин з первинної

сечі?

15.Охарактеризуйте зміни ворітної системи нирок в різних групах хребетних тварин.

246

РОЗДІЛ 7 РЕПРОДУКТИВНА СИСТЕМА

До органів репродуктивної системи належать статеві залози — гонади (сім’яники та яєчники), статеві протоки (сім’япроводи та яйцепроводи), копулятивні органи та додаткові утворення. В гонадах формуються статеві клітини — гамети, які виводяться з організму через яйцепроводи або сім’япроводи. Лише в деяких тварин гамети виводяться через протоки органів виділення. До додаткових структур належать різні залози: у самців вони виділяють секрет, що служить фізіологічним середовищем для сперматозоїдів і підсилює їх активність; у самок — речовини, з яких утворюються яйцеві оболонки. До додаткових органів належать також сім’яні сумки та сім’яприймачі — резервуари, де певний час зберігається сперма. У самок живородних тварин до статевих органів відносять також всі утворення для виношування зародків.

В ембріогенезі упродовж певного часу у кожному організмі закладаються та розвиваються органи статевої системи, властиві як самцям, так і самкам. Такий період розвитку називають індиферентною стадією, протягом якої гонади та їхні протоки нормально розвиваються, не набуваючи ознак, які б визначали майбутню стать особини. Дещо пізніше з’являються статеві відмінності: на певній стадії онтогенезу гонади набувають специфіку яєчників або сім’яників. Після цього розвиваються тільки протоки та інші допоміжні структури, які відповідають даній статі. Структури, що характерні протилежній статі, як правило, припиняють розвиток, вони можуть розсмоктуватись або зберігатись у дорослих особин як рудименти (рис. 7.1).

Наявність індиферентної стадії пояснюється наступним. Ранній розвиток зародка обумовлений, головним чином, організацією ще незаплідненої яйцеклітини; привнесені сперматозоїдом спадкові ознаки виявляються пізніше. До включення хромосомного набору сперматозоїда, яйцеклітина, образно кажучи, готує ранній зародок до обох варіантів розвитку. Після того, як під дією статевих хромосом визначається певний варіант, у процес вступають відповідні гормони. Останні визначають розвиток інших статевих органів, властивих самцям або самкам.

247

1

5

2

6

3

7

4

Рис. 7.1. Ембріональна диференціація гонад:

А-В — послідовні стадії, 1 — зачатковий епітелій, 2 — боуменова капсула, 3 — первинні статеві тяжі, 4 — зачатки сім’яних канальців, 5 — білкова оболонка, 6 — кіркові тяжі (вторинні статеві тяжі), 7 — рудименти первинних статевих тяжів і білкової оболонки (за Джержинский, 2005)

У деяких хребетних механізм визначення статі може бути розтягнутим. У одної особини можуть формуватися як яйцеклітини, так і сперматозоїди. У міксин у різних ділянках одної гонади закладаються обидва типи гамет, під час дозрівання може «перемагати» одна з них, але деякі особини залишаються стерильними інтерсексами до кінця життя. Схоже явище властиве деяким костистим рибам: одна гонада продукує чоловічі та жіночі гамети (морський карась). Гермафродити відомі в кількох родинах морських костистих риб, наприклад у кам’яних окунів (Serranus), смаридових (Centracanthidae), дорад (Chrysophys). Статеві залози функціонують у них почергово то як сім’яники, то як яєчники, самозапліднення відсутнє. Своєрідно виявляється гермафродитизм у морських карасів (Sparidae). Наприклад, у червоного пагеля (Pagellus erythrinus) певна частка самок і самців з віком змінюють свою стать на протилежну. Подібне явище властиве деяким губаневим рибам (Labridae). В амфібій межі між статями також можуть бути несталими. Так, у самців звичайної

ропухи (Bufo bufo), окрім сім’яника, наявне схоже на яєчник утворення — бідерів орган. Серед амніот межі статі є жорсткішими, такі

явища як гермафродитизм або партеногенез виявлені лише в окремих видів (деякі ящірки, ботропс та ін.).

248

Походження та розвиток гонад. У ранньому ембріогенезі гонади закладаються як випинання ділянок стінки порожнини

тіла, що відповідають гонотому — місцю поділу сомітів і бічної пластинки. Парні поздовжні потовщення — генітальні складки —

з часом занурюються в порожнину тіла та виявляються підвішеними на брижі, розташовуючись медіальніше нирок. З поверхні ці складки утворені потовщеним ентодермальним епітелієм, а всередині мають шар сполучної тканини. Спочатку витягнуті, вони згодом зменшуються та набувають компактної форми.

Помітні розмежування між статевими і видільними елементами відсутні. Із незадіяних для утворення гонад частин генітальної складки можуть утворюватися жирові тіла та інші структури. Із зачаткового епітелію складки, який переходить у мезодермальну вистілку целому, утворюються найважливіші структурні елементи гонад, а із мезенхіми, що лежить під цим епітелієм — сполучна, а у вищих

хребетних й особлива інтерстиціальна тканина.

Первинні статеві клітини, або гоноцити, закладаються у хребетних дуже рано. З диференціацією зародкових листків вони виявляються в складі ентодерми, але потім активно мігрують і потрапляють у генітальні складки. Зачатковий епітелій, яким вкрита поверхня гонади і де вже знаходяться гоноцити, вростає в сполучнотканинну строму залози у вигляді пальцеподібних тяжів, які називаються первинними статевими тяжами.

Подальший розвиток статевої залози відрізняється в особин різної статі. Якщо первинні статеві тяжі редукуються, а на їхньому місці розвиваються потужні вторинні, або коркові тяжі, які згодом розділяються на округлі комплекси клітин — фолікули, то залоза розвивається як яєчник. Якщо ж в ній відбувається дегенерація зачаткового епітелію, посилюється розвиток тяжів сім’яника або сім’яних канальців, то залоза розвивається як сім’яник. Іншими словами, яйцеклітини дорослих самок утворюються в епітелії другого покоління статевих тяжів (у вторинних тяжах), а сперматозоїди — в первинних статевих тяжах.

В яєчнику статеві клітини у вторинних тяжах багаторазово діляться та в процесі оогенезу, перетворюються на дефінітивні яйцеклітини. Навколо кожної з них скупчуються фолікулярні клітини, утворюючи первинні фолікули. Фолікулярні клітини забезпечують

249