Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

думка, що відмінності між ними можна пояснити з функціональних позицій: ці три типи нирок, ймовірно, являють собою регіональні спеціалізовані частини висхідного голонефроса, які виконують спеціалізовані функції на різних етапах онтота філогенезу.

Еволюційне значення пронефроса полягає у формуванні архінефричного каналу. Як елемент видільної системи він існує зовсім недовго в амніот і хрящових риб і практично позбавлений видільної функції; у деяких риб і земноводних, личинки яких рано починають активно живитися, пронефрос зберігається та виконує видільну функцію, але є дуже спеціалізованим, у дорослих форм хребетних він зникає. Мезонефрос, в цілому, можна охарактеризувати, як дефінітивну нирку риб і земноводних, хоча деякі дослідники вважають, що поняттю «мезонефрос» більше відповідає нирка зародків амніот, а в дорослих амніот її краще називати опістонефросом. На відміну від мезонефроса, канальці метанефроса не впадають в архінефричний канал, а з’єднуються з новоутвореним сечоводом.

Підсумовуючи наведене, слід зазначити, що основна тенденція в еволюції нирки хребетних була спрямована в бік концентрації видільної функції в каудальній частині опістонефроса. Таку тенденцію можна спостерігати в анамній, а завершується вона утворенням метанефроса амніот. Перехідні типи будови спостерігаються у хрящових риб та амфібій. Іншим напрямком в еволюції нирки було зростання площі фільтрації або збільшення кількості канальців.

Слід зазначити, що відносно еволюційних перетворень органів видільної системи, існують різні погляди. Так, Ф.Я. Дзержинський вважає, що точка зору, згідно з якою нирки дорослих хребетних, що прирівнюються цим трьома стадіями їх розвитку в амніот, є дещо

спрощеною та дискусійною (Дзержинский, 2005).

Видільні протоки та сечовий міхур. У свій час А. Ромер і Т. Парсонс висунули припущення, що в процесі еволюції хребетних відбувалася конкуренція видільної та статевої систем щодо використання протоків. Її наслідки можна спостерігати в різних групах тварин. У безщелепних виведення сечі здійснюється парою вольфових (архінефричний) каналів, а статеві продукти надходять у целом і потрапляють назовні крізь статеві пори. У щелепноротих між сім’яниками та нирковими канальцями утворилися протоки,

235

в результаті сперма стала надходити у вольфів канал. Останній почав виконувати подвійну функцію, поступово переходячи до статевої системи. Із сучасних хребетних подвійна функція збереглася лише у небагатьох форм: австралійської дводишної риби, деяких осетрових і панцирних, трав’яної жаби, деяких безногих і хвостатих амфібій. У кісткових риб вольфів канал виводить сечу. У дводишних риб і багатопера спостерігається перехідна ситуація — сперма надходить до вольфового каналу, але лише поблизу його каудального кінця. В інших щелепноротих (акули, більшість тетрапод) архінефричний канал перетворився фактично в сім’япровід, а для виведення сечі утворилися нові структури. Амфібії в цьому плані утворюють проміжну групу, де зустрічаються різні співвідношення між двома функціями вольфового каналу. В усіх амніот утворився дефінітивний сечовід, а вольфів канал повністю перейшов до статевої системи в якості сім’япроводу.

Інший елемент видільної системи — сечовий міхур (vesica urinaria) — наявний у більшості хребетних. Первинний сечовий міхур утворюється з кінцевих відділів видільних проток, він характерний для пластинозябрових, примітивних кісткових риб (дводишні). У самок пластинозябрових каудальні кінці вольфових каналів утворюють парні розширення, в яких накопичується сеча. У дводишних і променеперих сечовий міхур утворюється в результаті об’єднання дистальних частин вольфових каналів. У костистих риб міхур розташований попереду видільного отвору, у формуванні його стінок бере участь карман клоаки, який наявний тільки в зародка. У міног сечовий міхур також утворюється шляхом відокремлення від клоаки.

Характерний тетраподам тип сечового міхура з’являється в амфібій. Це новоутворення, яке формується у вигляді кармана на дні клоаки, часто без безпосереднього зв’язку з нирковими протоками. У плазунів сечовий міхур схожий, зміями, крокодилами, деякими ящірками міхур втрачений. Відсутній сечовий міхур і в птахів, крім африканського страуса. В ссавців міхур щільніше пов’язаний з видільною системою — сечоводи впадають безпосередньо в нього.

Морфологічно сечовий міхур тетрапод являє собою добре розтяжний мішок з міцними стінками та розвинутим товстим шаром гладенької мускулатури. Внутрішня поверхня його вислана так зва-

236

ним перехідним епітелієм: коли міхур порожній, вистілка виглядає як багатошаровий епітелій, у випадку наповненого міхура, епітелій

розтягується та потоншується до одного шару сплощених клітин.

Огляд будови нирок хребетних. Круглороті. У деяких міксин витягнута вздовж тіла нирка містить лише по одному нефрону на сегмент і дуже короткі канальці, тому вважається пронефричною. Слід зауважити, що функції видільної системи в міксин спрощені — це єдині представники хребетних, які активно не підтримують осмотичну рівновагу з зовнішнім середовищем. У міноги наявні кілька нефронів на сегмент, що дає підстави відносити її нирку до мезонефричної. Проте у неї зберігається примітивна ознака: її клубочок артеріол не поділений, а залишається спільним для всіх нефронів і тягнеться тонким джгутом вздовж усієї нирки. Боуменові капсули, які примикають до нього, розділені неповністю, всі вони щільно сконцентровані. З нижньої сторони стрічкоподібної нирки розміщені сечоводи. Вони відкриваються в сечостатевий синус, а той закінчується сечостатевим отвором на верхівці сечостатевого сосочка.

Анатомічна будова нирок круглоротих демонструє перший етап формування гломерулярного фільтрувального апарату, або мальпігієвих тілець. Усією довжиною нирки проходить шнуроподібний гломус — слабко впорядковане скупчення артеріальних капілярів. Функцією цих капілярів є формування фільтрату, який міжклітинними проміжками стікає у короткі ниркові канальці, де відбувається часткова адсорбція з фільтрату цінних для організму речовин. У круглоротих ще не відбулося анатомічного поєднання фільтруючої (клубочків)

іпровідної (капсул) частин гломерулярного апарату. Основним продуктом азотистого обміну даної групи тварин є сечовина. У морських міксин осмотичний тиск крові є аналогічним до тиску морської води. Пов’язано це з високою концентрацією в їх крові іонів неорганічних солей та сечовини. Міноги же в прісних водоймах виділяють більший об’єм сечовини: до 45% від маси тварини на добу. При цьому солі реабсорбуються клітинами стовбчастого епітелію в ниркових канальцях

іможуть поглинатися навіть із дуже слабких розчинів за допомогою спеціальних хлоридних клітин згорток зябрових мішків — іоноцитів. У морській воді іоноцити разом із кишечником і нирками виділяють із організму міног іони, підтримуючи гіпотонічність плазми крові.

237

Як і в усіх анамній, нирка хрящових риб є мезонефричною. Аміак, як кінцевий продукт азотистого обміну, знешкоджується шляхом синтезу з нього сечовини, а в ниркових канальцях є відділи, спеціалізовані на реабсорбції сечовини з первинної сечі в кров. Підтримання ізотонічності крові та тканинних рідин забезпечується утриманням в організмі сечовини і солей. Сприяє цьому й непроникність для них

зябрових пелюстків. Солі виводиться з організму минаючи нирки — через ректальну залозу, яка відкривається в дистальний відділ кишеч-

нику. Вона активно концентрує солі та виводить їх надлишок через клоаку назовні. Морські хрящові риби виділяють від 2 до 50 мл сечі на маси тіла за добу. Для хрящових риб, які мешкають в опріснених водоймах, ці показники зростають до 250 мл. Видовжена передня частина нирки втрачає функцію виділення: у самця її невеликий фрагмент бере участь у дозріванні та виведенні чоловічих статевих продуктів, виконуючи функцію посередника між сім’яником і сім’япроводом (вольфовим каналом). У самки ці елементи редуковані. Задня частина нирки функціонує як орган виділення, але обслуговується не вольфовим каналом, а самостійним «вторинним» сечоводом, що розвивається у вигляді відростка кінцевої ділянки вольфова каналу. У самок деяких видів редукція передньої частини нирки виражена значно менше, ніж у самців.

У костистих риб нирка не бере участі у виведенні статевих продуктів, а вплив з боку репродуктивної системи відсутній. Стрічкоподібні нирки розміщені під хребтом уздовж верхньої стінки порожнини тіла (рис. 6.4). Їх передні збільшені відділи з’єднані між собою і виконують функцію кровотворних органів. Інша частина нирок відповідає за фільтрацію і виділення надлишку азотовмісних сполук. Прісноводні риби мають гломерулярні нирки, в яких добре розвинені боуменові капсули з великими клубочками. Натомість у морських риб клубочки зменшені або майже редуковані. Роль сечоводів виконують вольфові канали, які зростаються між собою й утворюють невеликий тонкостінний сечовий міхур. Останній відкривається у самців позаду анального отвору на сечостатевому сосочку, а в самок — позаду анального та статевого отворів. Кінцевим продуктом розпаду азотовмісних сполук є переважно аміак і, частково, сечовина. Зумовлено це здатністю зябрових пелюсток інтенсивно виводити у зовнішнє середовище аміак і надлишки солей.

238