Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

зневоднення організму. Останнє не відбувається внаслідок того, що поряд з фільтрацією здійснюються процеси протилежного спрямовування — всмоктування або реабсорбція.

Процес реабсорбції здійснюється в звивистих канальцях нефрону. Клітинам їх внутрішньої вистілки притаманні дві функції, головною з них у вищих хребетних є зворотне всмоктування більшої частини фільтрату. Насамперед всмоктується багато води, окрім цього з фільтрату витягуються та надходять зрештою в кров’яне русло корисні речовини — глюкоза в проксимальній частині канальця та солі — у дистальній. Паралельно цьому, інші клітини канальця продовжують активно виділяти в сечу непотрібні речовини. Аналіз вторинної сечі, взятої із сечового міхура, показує величезну різницю між нею і первинною сечею, тобто фільтратом клубочка, який не пройшов звивистими канальцями. По-перше, суттєво зменшується об’єм рідини, по-друге, змінюються кількісні співвідношення розчинених речовин.

Не менш важливою функцією нефрону є стабілізація внутрішнього середовища організму. В процесі еволюції в окремих групах хребетних утворювалися різні структури чи органи, причетні до цієї функції. Наприклад, солевивідні залози в зябрах міног, ректальна залоза в акул, носові залози морських птахів, потові залози ссавців. Проте самі по собі вони не здатні забезпечити стабілізацію внутрішнього середовища організму. Головну роль у виконанні цієї функції у хребетних відіграють ниркові канальці.

Ворганізмів, які мешкають у прісних водах, концентрація солей

вкрові та тканинній рідині буде завжди вищою, ніж в оточуючому середовищі. Тобто, за фізико-хімічними законами організм повинен «всмоктувати» воду із оточуючого середовища до вирівнювання концентрації. У організмів, які населяють морські води, концентрація солей середовища буде вищою за концентрацію у внутрішньому середовищі цих організмів. Таким чином, організми повинні б були віддавати воду в середовище, поступово зневоднюючись. Проте, відома одна група осмоконформерів (на відміну від осморегуляторів), для яких проблема регуляції складу та концентрації солей в організмі не є актуальною. В міксин склад тканинної рідини яких практично такий же, як і в оточуючій морській воді (пояснення цьому явищу поки відсутнє).

230

2

1

5

6

4 8

9

12

10

11

15 14 13

Рис. 6.2. Походження органів видільної системи:

1 — спинна аорта, 2 — хорда, 3 — нервова трубка, 4 — соміт, 5 — нефротом, 6 — целом, 7 — кишка, 8 — нефричний каналець, 9 — протока, 10 — нефроцель, 11 — воронка, 12 — сечовий каналець, 13 — соматична мезодерма, 14 — спланхноплевра, 15 — гломерулюс (за Kardong, 2012)

Походження та ембріональні покоління нирок. В ембріогенезі нирки (ren) формуються в мезодермі зародка: нефрогенна тканина утворюється на межі соміта і бічної пластинки, там же закладаються й органи розмноження (рис. 6.2). В ході онтота філогенезу відбувається паралельний розвиток, взаємозв’язок і взаємообслуговування видільної та репродуктивної систем, тому особливості їх організації та функціонування в різних групах хребетних часто розглядають разом. У хребетних тварин простежується послідовна зміна кількох типів органів виділення.

231

Для кращого розуміння еволюційних перетворень видільних органів було запропоновано поняття голонефросу — гіпотетичної

первинної нирки. Вважають, що у предкових форм хребетних, парний метамерний утвір, розташований між сомітом і несегментованою черевною частиною мезодерми (так званий нефротом), давав початок одному нирковому елементу, який мав зв’язок з сегментованим целомом; порожнина між шарами боуменової капсули якраз

іє залишками целомічної порожнини свого сегмента.

Узагальних рисах схема розвитку подій наступна. Поступово від боуменової капсули відростав звивистий каналець, що привело до утворення уздовж кожної сторони тулуба ряду сегментарних ниркових елементів. Диференціація нефротомів, як і сомітів, поширюється у зародків спереду назад (краніокаудально); тому у гіпотетичної предкової форми «найстаріші» канальці повинні знаходитись у головному кінці цього ряду канальців, а ті, що формуються останніми — у каудальному кінці.

Від верхівок кількох передніх канальців у каудальному напрямку відростає поздовжня протока, куди відкриваються канальці, що розви-

ваються в наступних сегментах. Цей первинний нирковий канал отримав назву архінефричний, пізніше він буде відомий як вольфів канал.

Архінефричний канал росте каудально за рахунок кінцевих ділянок канальців, які формуються пізніше і розміщені каудальніше перших. У процесі розвитку такі канальці з’єднуються з архінефрич-

ним каналом. Теоретично, з кожної сторони тіла, внаслідок описаних процесів, виникає голонефрос — нирка, яка має в кожному тулубо-

вому сегменті по одному нирковому канальцю. Всі канальці зливають сечу в парний архінефричний канал. Найбільшу схожість з такою

гіпотетичною ниркою серед сучасних хребетних, мають головні нирки (пронефрос) личинок міксин і безногих амфібій. Кількість каналь-

ців зазвичай менше 10, проте у названих представників пронефрос розвивається вздовж усього тулуба (у деяких міксин така примітивна картина зберігається упродовж усього життя).

Більша частина ниркових канальців, що формується після про-

нефроса та із яких формується дефінітивна нирка анамній, отримала назву опістонефрос — задня нирка. Опістонефрос відрізня-

ється від голонефроса такими ознаками: до його складу не входять

232

передні канальці (пронефрос), в опістонефросі втрачена сегментальна прив’язка ниркових канальців; у кожному сегменті із несегментованої нефрогенної тканини формується багато канальців; у більшості груп хребетних архінефричний канал використовується у самців для виведення сперми, а сеча частково або повністю виводиться по новоутвореному сечоводу.

Для зародків амніот характерним є послідовне формування трьох типів нирок: пронефроса, мезонефроса та метанефроса (рис. 6.3).

Перший існує тільки на ранніх стадіях ембріогенезу, його передні канальці, що утворилися першими, починають редукуватися ще до того, як сформуються останні канальці цього ряду. В ссавців елементи пронефроса прості, позбавлені клубочків, часто рудиментарні.

5 6

4

3

2

1

9

8

10

7

Рис. 6.3. Ембріональні покоління нирок:

1 — нефричний гребінь, 2 — архінефричний канал, що проростає у каудальному напрямку, 3 — архінефричний канал, що формується з канальців, 4 — пронефричні канальці, 5 — нефротоми, 6 — соміт,

7 — метанефрос, 8 — мезонефрос, 9 — пронефрос, 10 — опістонефроса (за Linzey, 2012)

233

Одночасно зі зникненням канальців пронефроса, починають формуватися канальці ембріональної нирки другого покоління — тулубової, або мезонефроса. Нефрони тулубової нирки мають мальпігієво тільце, проксимальний і дистальний відділи звивистих канальців (у пластинозябрових, як правило, відсутні воронки, у деяких костистих риб — ниркове тільце та проксимальний відділ канальця). Крім того, що канальці мезонефроса розташовані каудальніше пронефроса, їх утворюється декілька на кожен сегмент. Функцію сечоводу виконує архінефрична протока. Мезонефрос функціонує більшу частину ембріогенезу в ссавців і птахів, а у плазунів — аж до виходу із зародкових оболонок.

У багатьох ссавців мезонефрос, як і архінефричний канал, втрачають свою первинну видільну функцію задовго до народження, але не зникають повністю, а в зміненому вигляді переходять до складу статевої системи самця.

Найкаудальніша частина нефрогенної тканини в формуванні мезонефроса участі не бере, а утворює несегментовану сферичну масу в стінці поперекового відділу тулуба. В цій масі з часом диференціюється безліч ниркових канальців, які утворюють метанефрос — функціональну нирку пізніх зародків і дорослих особин амніот. Тазова нирка обслуговується так званим вторинним сечоводом, який розвивається як відгалуження кінцевого відділу вольфова каналу, яке вростає у відповідну ділянку нефрогенної тканини та стимулює формування канальців метанефроса.

Встановлено, що сечовід у філогенезі з’являється досить пізно, але в ембріогенезі він закладається раніше канальців та індукує їх ріст. Є певні особливості в рості сечоводу: він закладається в місці впадіння архінефричного каналу в клоаку, росте краніально назустріч скупченню метанефричної тканини. Пізніше вростає в неї та розгалужується на численні збиральні трубочки, в які впадають пучечки ниркових канальців. Подальший ріст і диференціація цієї метанефричної маси обумовлюють утворення парної дефінітивної нирки, яка за формою, топографією і характером вивідних протоків відрізняється від пронефроса і мезонефроса. Раніше вважали, що всі покоління нирок є самостійними утвореннями, які в філогенезі замінювали одна іншу, як це відбувається в ембріогенезі. Зараз поширена

234