Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Ворітна вена печінки, яка утворює ворітну систему, сформована в результаті злиття ряду судин, що несуть кров від травного тракту. Ворітна вена печінки розпадається на систему капілярів, що пронизують тканину печінки, а потім знову зливаються в крупніші

судини, які згодом утворюють дві короткі печінкові вени. Ворітна система печінки властива всім хребетним без жод-

ного винятку, оскільки серед функцій печінки важливе місце займають детоксикація, хімічне перетворення та запасання поживних речовин. Ворітна система печінки розвивається із заднього відділу підкишкової вени — першої судини, що розвивається у зародка. Одночасно її середня частина поглинається зростаючим зачатком печінки та поділяється всередині нього на порожнини — синусоїди. Ділянка судини попереду від печінки (до серця) являє собою печінкову вену, а пізніше — передню ділянку задньої порожнистої вени,

утвореної майже виключно за рахунок печінки.

Ворітна система нирок наявна тільки в щелепноротих. Фактично вона являє собою розрив кожної задньої кардинальної вени, в який вставлена система капілярів, що оплітають стінки ниркових канальців. Каудальні відрізки задніх кардинальних вен перетворюються на ворітні вени нирок. Неповна ворітна система нирок, характерна для костистих риб, різко виражена у прісноводних, тоді як у морських видів, через специфіку осморегуляції, ворітна система нирок розвинена сильніше. Неповнота ворітної системи нирок у птахів встановлюється в ембріогенезі з розвитком тазової нирки замість тулубової. Припускають, що вона визначається несумірністю швидкості кровотоку птахів з пропускною спроможністю нирки.

У ссавців ворітна система нирок повністю відсутня, нирки отримують виключно артеріальну кров. Пройшовши через клубочки, та ж сама кров омиває клітини ниркових канальців. Відсутність ворітної системи, ймовірно, визначається високою енергоємністю виділення,

а тому й високою потребою нирок в артеріальній крові з її киснем. Лімфатична система хребетних є незамкненою, її розгалу-

ження знаходяться в міжклітинних щілинах шкіри, підшкірної клітковини кишечнику та всіх інших органів і тканин, де вони розпадаються на сліпозамкнені лімфатичні капіляри. За допомогою невеликих отворів лімфатичні судини сполучаються з порожниною тіла.

220

Великі судини мають сполучнотканинні стінки з м’язовими волокнами; їх внутрішня оболонка утворює складки — клапани, які допускають рух лімфи тільки в одному напрямі. Дрібні судини (лімфатичні капіляри) зі стінками з одношарового епітелію, закритими кінцями знаходяться безпосередньо в міжклітинному просторі, лімфа шляхом

осмосу заходить через стінку в просвіт капіляра (рис. 5.10). До лімфатичної системи входять лімфатичні вузли, розміщені по ходу судин.

Рис. 5.10. Елементи лімфатичної системи:

А — формування лімфи, Б — будова лімфатичного вузла; 1 — артерія, 2 — капілярна сітка, 3 — вена, 4 — лімфатична судина, 5 — клапан, 6 — інтерстиціальна рідина, 7 — серцевина, 8 — кірковий шар,

9 — лімфатична тканина, 10 — приносна лімфатична судина (за Kardong, 2012)

У лімфатичних вузлах судини втрачають власні стінки й переходять у синуси вузлів. Особливо багато лімфатичних вузлів у ссавців, у тому числі й у людини. Розміщені вони поодинці або групами, переважно біля кореня язика, в ділянці глотки, шиї, бронхів, у паху, під руками й особливо в брижах і стінках кишок. У лімфатичних вузлах формуються лімфоцити. Потік лімфи у вузьких синусах вузлів уповільнюється, що сприяє захопленню лейкоцитами (фагоцитами) чужорідних тіл, які потрапляють сюди з тканин у лімфатичних судинах.

Стінки дрібних капілярних лімфатичних судин складаються лише з ендотелію. Більші судини та синуси мають, крім того, сполучнотканинну оболонку з еластичними й гладенькими мускульними

221

волокнами. Великі судини часто мають клапани, які перешкоджають зворотному току лімфи. Проксимальні кінці відкриваються у вени. Рух лімфи в судинах підтримується завдяки періодичному їх стисканню сусідніми органами, м’язами, а також за допомогою клапанів, які заважають зворотному ходу лімфи.

На відміну від вен, лімфатичні судини не зв’язані з артеріями, тому на рідину, що в них знаходиться, не впливає артеріальний тиск, а рух лімфи є повільним. Як правило, в лімфі мало формених елементів, окрім лімфоцитів, оскільки останні утворюються в лімфатичних вузлах, розміщених по ходу лімфатичних судин. Рух лімфи спричиняється рухами тіла та органів. У амфібій, плазунів і деяких птахів наявні так звані лімфатичні серця — дрібні двокамерні м’язові структури, розміщені в місцях впадіння лімфатичних судин у вени.

Розташування лімфатичних судин в організмі різних хребетних є варіабельним, але всі вони впадають у кардинальні або порожнисті вени. Вважають, що первинні зв’язки лімфатичних судин з венами були тіснішими, проте в сучасних хребетних спостерігається тенденція до зменшення та концентрації місць впадіння лімфатичних судин у венозні.

Основною функцією лімфатичної системи є дренажна, оскільки вона збирає тканинну рідину, відводить її в кров’яне русло та включає

взагальний обмін. Розвиток відкритої лімфатичної системи, ймовірно, обумовлений проблематичністю відведення тканинної рідини через кровоносні капіляри. Труднощі обумовлені наявністю високого тиску

всудинах кровоносної системи: тканинній рідині важче проникнути

вкровоносні капіляри супротив тиску, ніж в лімфатичні, де він майже відсутній. У великих венах тиск крові є мінімальним, тому лімфатична система саме там повертає тканинну рідину в кров’яне русло.

Лімфатична система еволюційно пов’язана з венозною системою. У круглоротих і селяхій вона несе і лімфу, і кров, тому називається гемолімфатичною системою. Поверхневі бічні вени тулуба акул перетворились у вищих риб на поверхневі лімфатичні судини, що йдуть вздовж боків тіла, у хвості й плавцях. Наявні також глибокі протоки, які супроводжують головні кровоносні судини, спереду вони виливаються в передні кардинальні вени, а ззаду — у хвостову вену.

222

Лімфатична система земноводних близька до такої системи риб, проте розвиток лімфатичних сердець (від 2 пар у безхвостих до 20 — у хвостатих і 100 — у безногих) забезпечує активнішу циркуляцію лімфи. У плазунів лімфа з кишкових судин і задніх кінцівок збирається в лімфатичній цистерні, від якої йдуть парні грудні протоки, що впадають у яремні вени. Лімфатичні серця зберігаються лише в основі хвоста, а лімфатичні вузли (крім одного в брижах крокодилів) ще відсутні. Мало вузлів у птахів, у деяких з них зберігається також лімфатичне серце біля основи хвоста, яке накачує лімфу у вени нирок. Парні грудні протоки відкриваються в передні порожнисті вени. У птахів вперше з’являються клапани в лімфатичних судинах.

У ссавців вхід лімфи в кровоносну систему зосереджений спереду: парні грудні протоки йдуть від хілусної цистерни, де збирається лімфа від кишечнику та задньої частини тіла, приймають судини від передньої частини тулуба та впадають у передні порожнисті вени. Найбільшим лімфоїдним органом хребетних є селезінка, яка відрізняється від лімфатичних вузлів тим, що не сполучена з лімфатичними судинами.

ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ

1.Як відбувається розвиток кровоносної системи в ембріогенезі хребетних?

2.Де відбувається розвиток елементів крові упродовж постембріонального етапу?

3.Порівняйте будову стінки артерій і вен.

4.Які шари виділяють у товщі серцевої стінки?

5.Назвіть структурні елементи серця в різних групах хребетних.

6.Чим обумовлено зростання кількості камер серця в процесі філогенезу хребетних?

7.Які зміни будови кровоносної системи відбулися у зв’язку

зопануванням наземного середовища?

8.Які клапани наявні у серці хребетних тварин різних груп?

9.Як відбувається перетворення зябрових дуг у хребетних?

223

10.У чому полягає біологічний зміст утворення ворітних систем печінки і нирок?

11.Які особливості системи кровообігу дводишних риб?

12.Які причини обумовили появу другого кола кровообігу?

13.Порівняйте особливості розподілу крові з різною концентрацією кисню у серці амфібій і рептилій.

14. Порівняйте будову венозної системи кровообігу птахів

іссавців.

15.У чому виражається асиметрія венозної системи ссавців?

16.Які функції виконує лімфатична система?

17.Охарактеризуйте основні складові лімфатичної системи.

224