може перетікати артеріальна кров з правої дуги. У підводному положенні легені не функціонують і зазубрений клапан послаблює рух крові у малому колі до рівня власних потреб легенів, ліва дуга аорти отримує велике наповнення і через паніцців отвір спрямовує кров також у праву дугу, яка доставляє її до всіх органів. По суті, серцево-судинна система перемикається на роботу з одним колом, який обслуговується майже виключно правим шлуночком.
У птахів артеріальна частина великого кола кровообігу бере початок від лівого шлуночка, звідки артеріальна кров надходить у праву дугу аорти. Відразу за межами серця вона відділяє два потужних артеріальних стовбури — праву та ліву безіменні артерії. Далі дуга аорти повертає вправо і тягнеться вздовж хребта як спинна аорта. Кожна із безіменних артерій, своєю чергою, поділяється на дві гілки. Першою є загальна сонна артерія, яка прямує вздовж шиї до голови, де розпадається на зовнішню і внутрішню сонні артерії.
Друга гілка представлена потужнішою підключичною артерією, яка майже відразу поділяється на два стовбури — плечову артерію (аrteria brachialis), що несе кров у крило, і грудну артерію (arteria
pectoralis), яка забезпечує кровопостачання м’язів груднини, головним чином, великого грудного м’язу (рис. 5.8).
Спинна аорта на своєму шляху відокремлює ряд парних і не-
парних судин, які прямують до внутрішніх органів і стінок тіла. На рівні шлунка від аорти відходить нутрощева артерія (arteria coe-
liaca), дещо далі — брижова. Ці дві судини несуть артеріальну кров
до шлунка та кишечника. На рівні нирок спинна аорта відділяє парні ниркові артерії (arteria renalis). У напрямку задніх кінцівок кров несуть потужні стегнові (arteria femoralis) і сідничні арте-
рії (arteria ischidica). Після цього спинна аорта розпадається на парні клубові та непарну хвостову артерії.
Венозну кров від голови і шиї збирають потужні яремні вени. Кожна з них зливається з плечовою веною (vena brachialis), яка йде
від крила, і з грудною веною від грудних м’язів. У результаті злиття цих трьох судин з кожного боку тіла птаха утворюються широкі, але короткі передні порожнисті вени. Права передня порожниста вена розміщується ззовні від правої безіменної артерії та впадає у передній край правого передсердя. Ліва передня порожниста вена
215
11
4 3 22
6 55
77
13
14
16 115
23
22
24
225
26
2627 65
3
|
|
|
|
|
|
|
|
|
10 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
88 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
28 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
11 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
9 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
29 |
|
||||||||||
|
|
|
12 |
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
30 |
|||||||||
|
17 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
31 |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
18 |
|
19 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
||
|
|
32 |
|
|||
20 |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
21 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
23 |
||||
Ɋɢɫ.Рис5. 8. .ɋɯɟɦ5.8.ɚСхемаɤɪɨɜɨɧɨɫкровоносноїɧɨʀ ɫɢɫɬɟɦɢ ɩɬɚɯɿсистемиɜ: 1 – ɫɨɧɧɿптахів:ɚɪɬɟɪɿʀ, 2 – ɩɪɚɜɚ
1 — сонні артерії, 2 — права дуга аорти, 3 — передня порожниста вена, 4 — плечова артерія, 5 — грудна вена, 6 — плечова вена, 7 — грудна артерія, 8 — праве передсердя, 9 — правий шлуночок, 10 — легенева артерія, 11 — ліве передсердя, 12 — лівий шлуночок, 13 — задня порожниста вена, 14 — спинна аорта, 15 — загальна клубова вена, 16 — стегнова артерія, 17 — печінкова вена, 18 — нутрощева артерія, 19 — брижова артерія, 20 — ниркова вена, 21 — стегнова вена, 22 — сіднична артерія,
23 — сіднична вена, 24 — ворітна вена нирки, 25 — яремні вени, 26 — безіменна артерія, 27 — підключична артерія, 28 — легеневі вени, 29 — підшлункова вена, 30 — брижова вена, 31 — ворітна вена печінки,
32 — куприково-брижова вена (за Hickman et al., 2012)
216
розташована ззовні від безіменної артерії, проходить вздовж спинного боку лівого передсердя і впадає у праве передсердя поряд із задньою порожнистою веною.
Від задньої частини тіла венозна кров рухається до серця наступним чином. Від хвоста та області клоаки йдуть непарна хвостова і парні клубові вени. Вони зливаються та дають початок трьом
судинам: брижею вздовж кишечника проходить і впадає у печінку
куприково-брижова вена (vena coccygeo-mesentirica); дві інші вени — права та ліва ворітні нирок — входять у задні відділи нирок. Особливістю птахів є те, що лише частина крові від ворітних вен нирок розходиться капілярами ниркової тканини. Більша ж частина крові проходить скрізь нирки через загальні клубові вени, в які продовжуються ворітні вени. У цьому полягає часткова редукція ворітної системи нирок, що властива птахам.
Проходячи скрізь нирки, загальні клубові вени приймають кров сідничних і стегнових вен від задніх кінцівок, а також дрібних ниркових вен, що виносять кров від ворітної системи. Поза нирками клубові вени зливаються разом, утворюючи основний венозний стовбур тулубового відділу — непарну задню порожнисту вену. Остання прямує у праву лопать печінки, де проходить, не розпадаючись на капіляри, та впадає у праве передсердя. Від травної трубки кров збирається у кілька судин, які, зливаючись з куприково-брижо- вою веною, утворюють ворітну вену печінки. Майже відразу після свого утворення ця судина розгалужується та входить у праву і ліву лопаті печінки, де розпадається на капіляри. В результаті злиття капілярів ворітної системи печінки утворюються парні печінкові вени, які впадають у задню порожнисту вену.
Артеріальна система великого кола кровообігу ссавців починається, як і у птахів, від лівого шлуночка однією, але не правою, а лівою дугою аорти. Вона йде вгору, а потім повертає уліво навколо лівого бронха. Дуга аорти прямує до вентральної поверхні хребта й тягнеться повз нього, поступово зменшуючись у діаметрі. Тут вона називається спинною аортою (рис. 5.9).
Від дуги аорти відходить коротка безіменна артерія, яка невдовзі поділяється на праву підключичну артерію, що йде в праву передню кінцівку, та праву сонну артерію. Самостійним стовбуром
217
2
4
3
5
6
7
98
10
11
12
13
99
14
1
3
15
16
17
18
19
20
17
21
22
23
Рис. 5.9. Схема кровоносної системи ссавців:
смугами позначені судини з артеріальною кров’ю, чорним кольором — з венозною; 1 — зовнішні сонні артерії, 2 — внутрішня сонна артерія, 3 — підключична артерія, 4 — яремна вена, 5 — підключична вена, 6 — праве передсердя, 7 — правий шлуночок, 8 — права непарна вена, 9 — задня порожниста вена, 10 — печінкова вена, 11 — печінка,
12 — ворітна вена печінки, 13 — нирка, 14 — клубова вена, 15 — ліва дуга аорти, 16 — легенева артерія, 17 — ліва непарна вена, 18 — ліве передсердя, 19 — лівий шлуночок, 20 — спинна аорта, 21 — нутрощева артерія,
22 — ниркові артерії, 23 — клубова артерія (за Hickman et al., 2012)
218
починається від дуги аорти ліва сонна артерія, а потім ліва підключична артерія, яка гонить кров у ліву передню кінцівку. Сонні артерії прямують вперед уздовж трахеї до голови, де кожна з них поділяється на внутрішню та зовнішню сонні артерії.
У черевній порожнині від спинної аорти відходить нутрощева артерія, яка постачає кров у печінку, шлунок і селезінку. Дещо далі відгалужується передня брижова артерія, що несе кров до підшлункової залози, тонкої та товстої кишок. Також відгалужується ще ряд артерій, які йдуть до інших внутрішніх органів: ниркові, статеві, задня брижова. В області таза спинна аорта поділяється на дві загальні клубові артерії, які прямують до задніх кінцівок і тонку хвостову артерію, що постачає кров у хвіст.
Характерними рисами венозної системи ссавців є її асиметричність та відсутність ворітної системи нирок. Наявна лише ворітна система печінки.
Венозна кров від голови збирається яремними венами. З кожного боку шиї проходять по дві яремні вени — зовнішня й внутрішня, які пізніше зливаються з підключичними, що йдуть від передніх кінцівок і утворюють праву та ліву передні порожнисті вени. Останні впадають у праве передсердя.
Втім лише у небагатьох видів ссавців однаково розвинуті обидві передні порожнисті вени і ліва впадає у серце самостійно. Найчастіше вона зливається з правою передньою порожнистою веною, яка й несе всю кров від переднього відділу тіла в праве передсердя. Для ссавців також є характерним наявність так званих непарних вен — залишків кардинальних вен нижчих хребетних. У більшості видів лише права непарна вена самостійно впадає в передню порожнисту вену. Ліва непарна вена втрачає зв’язок із порожнистою веною та впадає в праву непарну.
В задній частині тіла хвостова вена зливається з парними клубовими, які несуть кров від задніх кінцівок, у непарну задню порожнисту вену. Ця велика судина тягнеться вздовж хребта й приймає в себе ряд вен, що йдуть від стінок тіла і внутрішніх органів (статеві, ниркові та ін.). На своєму шляху задня порожниста вена проходить крізь печінку й приймає в себе печінкові вени, які виходять із печінки. Задня порожниста вена проходить крізь діафрагму й впадає в праве передсердя.
219