Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

шування полягає ще в тому, що обидва передсердя відкриваються поряд одне з іншим саме у дорзальну порожнину. У крокодилів шлуночок поділений повною перегородкою, яка за своїм положенням співпадає з перегородкою між передсердями, утворюючи ніби її

продовження (проте й у крокодилів в області основ артеріальних стовбурів існує паніцців отвір).

9

7

10

Рис. 5.6. Серце ящірки з поперечним перерізом шлуночка:

1 — права дуга аорти, 2 — ліва дуга аорти, 3 — легенева артерія, 4 — праве передсердя, 5 — ліве передсердя, 6 — отвір лівої дуги аорти, 7 — отвір правої дуги аорти, 8 — отвір легеневої артерії, 9 — неповна

перегородка шлуночка, 10 — отвір між передсердями і шлуночком (за Джержинский, 2005)

У разі скорочення передсердь артеріальна кров, яка виштовхується з лівого передсердя, головним чином збирається у лівій дорзальній порожнині шлуночка. Венозна кров з правого передсердя потрапляє у праву половину дорзальної частини шлуночка. Обтікаючи край горизонтальної перегородки, вона концентрується у вентральній частині шлуночка. Лише у правій половині дорзальної частини шлуночка відбувається змішування артеріальної та венозної крові.

Порівняно з амфібіями, артеріальний конус рептилій редукований, тому артеріальні стовбури малого та великого кола кровообігу відходять від шлуночка самостійно. Інша відмінність полягає у тому, що від артеріального конуса амфібій відходили три пари артеріальних судин. У рептилій від серця починаються лише три непарні судини.

205

Серце крокодилів є чотирикамерним, шлуночок поділений повною перегородкою, яка розташовується сагітально, утворюючи як би продовження міжпередсердної перегородки. Правий атріовентрикулярний клапан товстий та видовжений. З появою повної перегородки шлуночка проблема поділу артеріальної та венозної крові в серці остаточно вирішена.

Серце птахів являє собою практично два насоси, які окремо обслуговують мале та велике коло кровообігу. Між передсердями

ішлуночками знаходяться атріовентрикулярі отвори з відповідними клапанами. У правому отворі редукується перетинчастий клапан

ізалишається лише мускульний. У лівому — перетинчастий клапан диференціюється на три окремі стулки, які сухожильними волокнами зв’язані з сосочковими м’язами стінки шлуночка. Венозний синус повністю зникає, вени відкриваються безпосередньо у праве передсердя. Тонкостінний правий шлуночок частково прикриває собою лівий, стінки якого значно товщі. Від правого шлуночка загальним стовбуром відходять дві легеневі артерії, від лівого бере початок єдина права дуга аорти, куди надходить виключно артеріальна кров. Отвори артерій прикриті напівмісяцевими клапанами, що запобігають зворотному току крові в шлуночки на фазі діастоли.

Атріовентрикулярні клапани ссавців є перетинчастими: правий тристулковий, лівий — двостулковий. Виходи правого шлуночка в легеневу артерію та правого шлуночка в аорту забезпечені напівмісяцевими клапанами. Волокнисті кільця, що обрамляють ці клапани, з’єднані пластинкою так званого фіброзного скелета серця з кільцями обох атріовентрикулярних клапанів. Найсильніше укріплене фіброзне кільце біля основи аорти: у жуйних в його периметрі наявні два скостеніння. Передсердя ссавців утворюють тонкостінні відокремлені від

шлуночків виступи, що нависають над ними у вигляді гребенів.

Схеми кровообігу первинноводних хребетних. У зв’язку з еволюційними перетвореннями серця та кровоносних судин, які пов’язані з ним, відбувалися суттєві перебудови периферійної сис-

теми судин.

Від серця круглоротих до переднього кінця тіла прямує черевна аорта (аorta ventralis), яка розміщена під дихальною трубкою або глоткою. Між сусідніми зябровими мішками вона розгалужується на

206

парні приносні зяброві артерії. Кількість їх залежить від кількості зябрових мішків. Приносні зяброві артерії несуть кров до зябрових мішків, у згортках яких розпадаються на сітку кровоносних капілярів. При цьому кожна приносна зяброва артерія забезпечує кровоносними капілярами половини сусідніх зябрових мішків. У згортках зябрових мішків відбуваються процеси газообміну й окислена кров капілярами

спочатку рухається в парні виносні зяброві артерії, а потім у розміщену під хордою непарну спинну аорту (аorta dorsalis). Від її передньої частини відходять парні сонні артерії (arteria carotis communis),

що несуть збагачену на кисень кров до голови. Від основної частини спинної аорти кров по артеріям проходить до міомерів, травної трубки та інших внутрішніх органів. Там артерії розпадаються на сітки кровоносних капілярів, де відбуваються обмінні процеси.

Венозна кров від голови рухається парними передніми карди-

нальними венами у венозну пазуху. Від мускулатури язика та нижньої частини голови кров проходить нижньою яремною веною (vena jugu-

laris) у венозну пазуху. Кров у хвостовому відділі збирається хвостовою веною (vena caudalis). На виході з хвоста вона розпадається на

дві задні кардинальні вени, які впадають у венозну пазуху. Збагачена на поживні речовини кров від кишечнику по підкишковій вені (vena

subintestinalis) потрапляє до печінки, де розпадається на сітку капілярів — ворітну систему печінки. Далі капіляри зливаються у коротку печінкову вену, що подібно до інших вен, впадає у венозну пазуху.

Кровоносна система міксин має певні особливості. В системі їх венозного кровообігу є великі кров’яні синуси — додаткові «серця». Ці розширення розташовані в області голови — головний синус, утворення в області печінки називаються портальним серцем, а в області хвоста — каудальним. Їх функція полягає у підсиленні венозного кровообігу.

У дихаючих зябрами первинноводних хребетних, кров від серця прямує до переднього кінця тіла (голови) по черевній аорті. В області дна глотки черевна аорта віддає серію парних судин, які дугоподібно загинаючись, направляються з боків глотки дорсально, проходячи між зябровими щілинами. Ці судини утворюють артеріальні зяброві дуги. В мембранах зябер кожна така артеріальна зяброва дуга утворює капіляри, де й відбувається насичення крові киснем.

207

Дорсально капіляри знову об’єднуються у виносні зяброві артерії, які впадають у спинну аорту. В ембріогенезі хребетних артеріальні дуги розвиваються послідовно в каудальному напрямку, тобто спочатку з’являється сама передня щелепна дуга або перша, за нею — друга і так далі. У деяких груп приносні зяброві артерії поділяються на дві гілки, наприклад, у круглоротих; у акул і дводишних приносні артерії не розгалужуються. У променеперих не розгалужені як приносні, так і виносні судини.

Еволюцію артеріальної системи хребетних можна простежити, спостерігаючи зміни судин у процесі розвитку зародків. Зазвичай у риб закладається 6–7 пар артеріальних дуг, а в наземних хребетних — 6 пар. У ході розвитку зародків різних хребетних відбувається перетворення дуг аорти. У риб перші дві пари артеріальних дуг редукуються, а чотири інші пари (3, 4, 5, 6) функціонують як приносні та виносні зяброві артерії. У наземних хребетних редукуються перша, друга і п’ята пари дуг. Третя пара зябрових дуг перетворюється на початкову ділянку сонних артерій.

З четвертої пари розвиваються головні судини великого кола кровообігу — дуги аорти. У земноводних і плазунів формуються дві дуги аорти, у птахів — залишається тільки права, у ссавців — тільки ліва дуга. У хвостатих амфібій та деяких рептилій зберігається зв’язок між сонними артеріями і дугами аорти у вигляді сонної протоки. За

рахунок шостої пари артеріальних дуг у наземних хребетних розвиваються головні судини малого кола — легеневі артерії (arteria pul-

monalis). До кінця ембріонального етапу вони залишаються пов’язаними з аортою боталовою протокою. У хвостатих амфібій та деяких

рептилій ця протока зберігається в дорослому стані. У людини сонна та боталова протоки редукуються і можуть зустрічатися тільки як аномалії розвитку.

У хрящових риб від черевної аорти відгалужуються п’ять пар приносних зябрових артерій, які забезпечують кров’ю напівзябру під’язикової дуги і зябра I–IV зябрових дуг. Окислена в капілярах зябрових пелюсток артеріальна кров збирається у виносні зяброві артерії. Від першої пари виносних зябрових артерій відгалужується загальна сонна артерія, яка забезпечує кров’ю голову. Виносні зяброві артерії з обох боків зливаються у розташовану під хребтом спинну аорту.

208

Від спинної аорти відходять багато артерій, які забезпечують кров’ю всі органи тварини. Далі спинна аорта переходить у хвостову артерією, що розміщується у гемальному каналі хвостових хребців.

Венозна кров повертається до серця широкими і тонкостінними венами. Хвостова вена збирає кров із хвостового відділу, входить у порожнину тіла і поділяється на праву та ліву ворітні вени нирок. Вони несуть кров до нирок і розпадаються в них на капіляри, утворюючи ворітну систему нирок, де відбувається очищення крові від

продуктів метаболізму. Далі капіляри зливаються у праву та ліву задні

кардинальні вени (vena cardinalis posterior). З боків тіла тягнуться

парні бічні вени, які збирають кров від черевних плавців і стінок тіла. Потім вони з’єднуються з підключичною веною (vena subcla-

via), що несе кров від грудних плавців. Від голови венозна кров збирається у парні передні кардинальні вени і парні нижні яремні вени. Задні та передні кардинальні вени, а також нижні яремні вени з кожного боку тіла зливаються в кюв’єрові протоки і впадають у венозний синус серця. Від шлунка, кишечнику та селезінки венозна кров збирається в кілька вен, які перед печінкою зливаються у ворітну вену печінки. У печінці ворітна вена розпадається на капіляри, утво-

рюючи ворітну систему печінки. Там кров фільтрується й надходить до печінкової вени (vena hepatica), що впадає у венозний синус.

Кровоносна система кісткових риб відрізняється деякими деталями. У більшості променеперих кількість приносних зябрових артерій дорівнює чотирьом. Для венозної системи багатьох видів характерна безперервність правої задньої кардинальної вени. Тільки ліва кардинальна вена утворює ворітну систему у відповідній нирці.

Кровоносна система дводишних риб у зв’язку з розвитком легеневого дихання має особливості: кров надходить у легені судинами, що відгалужуються від останньої пари зябрових артерій, які є гомологами легеневих артерій. Від легенів кров надходить до серця спеціальними судинами, які можна вважати гомологами легеневих вен. У ліву частину передсердя надходить кров з легеневих вен, а в праву — вся венозна кров з тіла. На виході із серця клапан артеріального конуса частково розділяє їх потоки. Ліва задня кардинальна

вена зберігається, а права відокремлює від себе новий венозний стовбур — задню порожнисту вену (vena cava posterior). Вона бере

209