Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

клапани. Крім того, в порожнині шлуночків є тяжі сполучної або м’язової тканини, що запобігають їх надмірному розширенню у разі великого тиску крові. Сухожильні тяжі обмежують вдавлення клапанів в отвір, що закривається. Стінка серця забезпечується кров’ю через сукупність коронарних судин, кров надходить від спинної аорти. Серце оточене навколосерцевою сумкою, яка відмежовує частину целому (перикардіальну порожнину).

Кількість камер у серці тварин різних класів прогресивно змінюється: 2–3–4. Відповідно змінюються й відносні розміри серця. Лінійне розташування відділів серця (камерами зазвичай називають лише передсердя та шлуночок) виявлено тільки в латимерії, в інших риб і навіть у міноги, серце в цілому являє собою вигнуту трубку. Причини такого вигинання двоякі. По-перше, до зигзагоподібного складання серця призводить його зростання в довжину (впливає обмеженість простору), подруге, сила реакції порції крові, що викидається шлуночком, зміщує його назад, від чого він анатомічно розташовується на рівні передсердя, а не попереду від нього. Крім того, вигинання серця надає шлуночку свободу невеликих переміщень під дією цієї сили.

Серце міноги (рис. 5.3) своєрідно тим, що головний вигин розташований у фронтальній площині, тобто серце є асиметричним. У ньому всього три відділи: передсердя зліва, шлуночок справа, венозна пазуха в центрі у вигляді довгої вертикальної трубки. Артеріальний конус відсутній, роль амортизатора систолічних поштовхів виконує цибулина аорти, яка не належить серцю, а тому не має міокарда.

Двокамерне серце хрящових риб складається з передсердя та шлуночка (рис. 5.4). Серце зігнуто в сагітальній площині: шлуночок розташований вентральніше передсердя. До складу серця належать ще тонкостінний венозний синус (пазуха), куди надходить вся венозна кров із вен, і артеріальний конус із поперечносмугастих м’язів, який знаходиться за шлуночком, він здатний додатково скорочуватись. Відповідно серце хрящових риб складається з двох камер — передсердя і шлуночка, але має чотири відділи — венозну пазуху, передсердя, шлуночок і артеріальний конус. У серці знаходиться виключно венозна кров. Характерним є двотактове скорочення, тобто спочатку скорочуються м’язи шлуночка, а потім артеріального конуса. Таким чином підвищується кров’яний тиск у черевній

200

аорті. Проте такий механізм вважають примітивним. Так, у променеперих риб збільшення тиску в кровоносній системі досягається зростанням потужності м’язів шлуночка та розширенням передньої ділянки черевної аорти, або цибулини аорти.

2

1

9

3

4

8

7

5

6

Рис. 5.3. Серце міноги:

1 — венозний синус, 2 — передсердя, 3 — шлуночок, 4 — артеріальний конус, 5 — півмісяцеві клапани, перикардіальна порожнина, 6 — атріовентрикулярний клапан, 7 — синоатріальний клапан,

8 — кардинальна вена, 9 — печінкова вена (за Kardong, 2012)

Уосетрових серце побудовано аналогічно акулячому, але в онтогенезі виявляється тенденція заміщення артеріального конуса цибулиною аорти. У костистих риб ця перебудова завершується: артеріальний конус, як амортизатор систолічних поштовхів, ефективно замінений на цибулину аорти з товстими еластичними стінками (вони запасають енергію шлуночка). Від конуса залишається лише кілька карманоподібних клапанів між шлуночком і аортою.

Удводишних риб виникають друге коло та змішаний кровообіг,

атому — актуальною є проблема поділу в серці артеріальної та венозної крові. Саме з цим пов’язані особливості його будови. Виникає неповна перегородка в передсерді, яка висовується в шлуночок через атріовентрикулярний отвір, легенева вена впадає прямо в передсердя, а не у венозну пазуху, як інші вени (в результаті не відбувається повне змішування артеріальної крові з венозною). Нарешті, відбулося злиття клапанів артеріального конуса (часткове у неоцератода, повніше — у протоптеруса) в поздовжню, але перекручену

201

на 90° перегородку (спіральний клапан). Припускають, що завдяки такій неповній перегородці в шлуночку виникає градієнт якості крові: зліва зібрана більш окислена. Саме вона потрапляє в канал черевної аорти та прямує до голови та органів тіла, а менш окислена потрапляє в спинний канал, а потім до зябер і легенів.

7

6

4

5

5 4

2

1

Рис. 5.4. Схема поздовжнього розрізу через серце акули (А), ганоїда (Б), костистої риби (В):

1 — венозний синус, 2 — передсердя, 3 — шлуночок, 4 — артеріальний конус, 5 — клапани, 6 — цибулина аорти, 7 — початок черевної аорти (за Ромер, Парсонс, 1992)

Серце амфібій складається з двох передсердь і одного шлуночка. У нижчих форм (безногі та хвостаті) ліве і праве передсердя розділені не повністю. У безхвостих перегородка між ними повна, але у всіх земноводних обидва передсердя сполучаються з шлуночком одним загальним отвором. Крім зазначених відділів серця є венозна пазуха. Вона приймає венозну кров і сполучається з правим передсердям. До правого боку шлуночка прилягає артеріальний конус. Останній має спіральну складку, що бере участь у розподілі крові в три пари судин, які виходять з нього (рис. 5.5). Серцевий індекс (відношення маси серця до маси тіла) варіює у різних видів і залежить від рухової активності тварини. Так, у порівняно малорухливих трав’яної і зеле-

202

ної жаб він дорівнює 0,35–0,55%, а у повністю наземної (крім періоду розмноження) і активної зеленої ропухи — 0,99%.

9

6

3

4

7

5

82

10 11

Рис. 5.5. Серце амфібії:

1 — шлуночок, 2 — праве передсердя, 3 — ліве передсердя, 4 — венозний синус, 5 — атріовентрикулярний клапан, 6 — синоатріальний

клапан, 7 — печінкові вени, 8 — кардинальна вена, 9 — легенева вена, 10 — артеріальний конус, 11 — клапани (за Ромер, Парсонс, 1992)

У вищих — безхвостих — амфібій від артеріального конуса беруть початок три пари артеріальних дуг. Перша пара (рахуючи від голови до хвоста) несе кров до голови, це — сонні артерії. Вони гомологічні першій парі зябрових артерій риб. Друга пара, також відходить від черевної сторони артеріального конуса, гомологічна другій парі зябрових судин риб і носить назву системних дуг аорти. Від них відходять підключичні артерії, що несуть кров до плечового поясу та передніх кінцівок. Права та ліва системні дуги, описавши півколо, з’єднуються разом і утворюють спинну аорту, розташовану під хребтом; від неї відходять артерії, що йдуть до внутрішніх органів. Остання, третя, пара, гомологічна четвертій парі зябрових артерій риб, відходить не від черевного, а від спинного боку артеріального конуса. Вона несе кров у легені та являє собою легеневі артерії. Від кожної легеневої артерії відходить судина, яка несе венозну кров у шкіру: це шкірні артерії.

203

Механізм часткового розподілу потоків крові наступний. У разі систоли, кров з різним вмістом кисню входить в артеріальний конус зі шлуночка послідовно, починаючи з правого (венозного) боку. Останньою входить найартеріальніша кров з лівого боку шлуночка. На початку систоли шлуночка, коли тиск ще незначний, перша порція прямує в найбільш широкі та тонкостінні (а тому зі зменшеним опором) шкірно-легеневі артерії; друга порція, при більшому тиску — в дуги аорти. Остання порція у разі максимальному тиску йде у найпружніші сонні артерії. Таким чином, завдяки асиметричному положенню артеріального конуса весь асортимент крові, що його заповнює, розташований у лінійну послідовність, яка потім поступово розподіляється артеріальними стовбурами в міру наростання тиску. Існуючий у шлуночку градієнт якості крові міг би зумовити потрапляння різної крові в правий і лівий загальні артеріальні стовбури та різне кровопостачання правої і лівої половин тіла. Ця небезпека усувається поворотом спірального клапана на 90°, що супроводжується вирівнюванням кровопостачання.

Серце рептилій (крім крокодилів) трикамерне, складається з двох передсердь — правого і лівого, а також одного шлуночка. Властива амфібіям венозна пазуха є сильно редукованою й входить до складу правого передсердя. У всіх амніот також редукується артеріальний конус. Серце розміщується у навколосерцевій сумці — перикардії, що формує навколо серця порожнину.

Шлуночок серця поділений неповною, так званою горизонтальною перегородкою на дві порожнини: меншу вентральну (розташовану вниз и вправо від перегородки) і більшу дорзальну (знаходиться уверх і вліво від перегородки). Ліве передсердя відкривається в ліву частину дорзальної порожнини шлуночка, а праве передсердя — у праву частину тієї самої порожнини (в області вільного краю перегородки). Дорзальна порожнина поділена на окремі камери численними мускульними гребенями. Найбільший з них має назву вертикальної перегородки, яка поділяє дорзальну порожнину шлуночка на дві половини — праву і ліву (рис. 5.6).

У більшості рептилій (черепахи, ящірки, змії) між камерами шлуночка залишається значна щілина поблизу місць входу і виходу потоків крові, тому відбувається їх певне змішування. Причина змі-

204