м’якої шкіри, яка затягує вирізки панцира та підстилається тонкими м’язами. При видиху легені стискає оточуюча їх плівка, що підтягується спеціальними м’язами, а також поперечним м’язом живота. Перебуваючи в захисній позі, черепаха дихати не може, отже, тривале використання такого захисту потребує стійкості до гіпоксії, як і перебування під водою у водних черепах. У черепах частково здійснюється нагнітальний механізм вентиляції органів дихання. Ці рептилії використовують для вдиху та видиху рухи парних кінцівок та їх поясів.
Механізм дихання птахів є дуже своєрідним. У стані спокою птах дихає шляхом розширення і скорочення об’єму грудної клітки за допомогою міжреберних м’язів, які зміщують положення грудини. Під час польоту, у зв’язку з напруженням грудних і підключичних м’язів, положення грудини фіксоване і роль насосу виконують в основному повітряні мішки. У будь-якому разі дихальний механізм працює за принципом всмоктування.
Повітря всмоктується у легені і далі у повітряні мішки за допомогою рухів ребер і груднини, що здійснюються відповідними м’язами, обумовлюючи варіювання об’єму грудної клітки. Робота м’язів під час польоту також впливає, через відповідні скелетні елементи, на грудну клітку. Окрім цього, махові рухи крила спричинюють розтягнення і стискання черевних мішків; періодично скорочуючись, грудний м’яз надавлює на передні мішки, стискаючи їх. Більша частина повітря, яке вдихає птах, проходить через легені трубками, що є продовженням головних бронхів, у задні мішки (задньогрудні і черевні). Суттєвого газообміну на цьому шляху току повітря не відбувається. Проте повітряні мішки, через велику кількість дрібних зворотних бронхів, пов’язані з легенями. На видиху повітря виштовхується із задніх мішків, проходить через парабронхи у бронхіоли легенів, де і відбувається його часткове окислення. Під час наступного вдиху це окислене повітря надходить у передні повітряні мішки. У разі видиху, повітря з передніх мішків (шийних, передньогрудних і міжключичного), яке вже пройшло скрізь легені, витискується у трахею та назовні, а свіже повітря із
задніх мішків нагнітається в легені. Такий механізм отримав назву подвійного дихання, оскільки односпрямований рух повітря забез-
190
печує безперервність газообміну впродовж всього дихального циклу — як на вдиху, так і на видиху. Інтенсивність газообміну також підтримується за рахунок більш швидкої циркуляції крові в організмі птахів.
За допомогою подвійного дихання досягається висока ефективність газообміну в легенях, що дає можливість літати на висотах до 10 км, але створює небезпеку гіперпное у разі примусової вентиляції
встані спокою, коли інтенсивність метаболізму приблизно в 10 разів нижче, ніж в польоті. Така небезпека виникає під час співання. Виявлено кілька механізмів тимчасового зниження ефективності газообміну і тим самим інтенсивності вимивання вуглекислоти. По-перше,
влегенях є відносно менш ефективний відділ — парабронхі так званого неопульмо, які вентилюються на видиху в зворотному напрямку і до того ж вже використаним повітрям. По-друге, вуглекислоту зберігає великий мертвий простір трахеї, яка додатково подовжена у птахів з потужною вокалізацією. Проте цих механізмів недостатньо. Припускають, що в легенях є судинні анастомози, які замикаються гладкою мускулатурою. У разі підвищення рН крові вони компенсують дефіцит СО2, безпосередньо пропускаючи венозну
кров з легеневої артерії в легеневу вену.
У ссавців вентиляція легенів обумовлена дією всмоктувального
механізму, що здійснюється за рахунок синхронних рухів грудної клітки та діафрагми (diaphragma). У разі вдиху об’єм грудної по-
рожнини збільшується завдяки розширенню грудної клітки та сплощення діафрагми — відбувається всмоктування повітря. У разі видиху стінки грудної клітки зближуються, діафрагма набуває форму купола і вдається в грудну порожнину. Об’єм останньої зменшується, тиск збільшується і повітря виштовхується назовні. Вентиляція не лише обумовлює газообмін, але й має суттєве значення для терморегуляції: разом із повітрям, що видихається, виводяться також пари води. Таким чином, підвищення випаровування забезпечує охолодження тіла (явище поліпное). Кількість дихальних актів залежить від розмірів тварини, що пов’язано з різницею в інтенсивності обміну речовин.
191
ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ
1.У чому полягає особливість будови і функціонування органів дихання ентобранхіат?
2.Порівняйте будову зябрового апарату водних хребетних.
3.Які елементи вісцерального скелета пов’язані з органами дихальної системи хрящових і кісткових риб?
4.Чим відрізняються механізми омивання зябер водою у хрящових і кісткових риб?
5.Як походить плавальний міхур, які основні функції він виконує?
6.Охарактеризуйте допоміжні органи дихання первинноводних хребетних.
7.У чому полягає явище множинності органів дихання амфібій та їх специфічний механізм вентиляції легенів?
8.Порівняйте будову органів дихальної системи різних груп амніот.
9.У чому виявляється ускладнення будови легенів у наземних хребетних?
10.Які особливості будови органів дихальної системи птахів?
11.Які дихальні мішки виділяють у птахів, у чому полягають їх функції?
12.Охарактеризуйте ускладнення дихальних шляхів у первинно наземних хребетних.
13.Порівняйте будову гортані ссавців і птахів.
14.Яке біологічне значення має поява вторинного кісткового піднебіння для деяких груп хребетних?
15.Порівняйте нагнітальний (гулярний) і всмоктувальний механізми вентиляції легенів.
192
РОЗДІЛ 5 СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА
Метаболізм в організмі тварин можливий лише в тому випадку, коли відбувається постійна зміна оточуючого тканини й клітини середовища, тобто неперервна зміна необхідних для них поживних речовин і кисню, а також аналогічне неперервне виділення продуктів метаболізму. Значення кровоносної системи важко переоцінити. Вона здійснює доставку до органів, тканин, клітин організму поживних речовин і кисню, гормонів і ферментів, видаляє з них вуглекислоту та продукти обміну. Клітини крові мають здатність до внутрішньоклітинного травлення та беруть участь у захисті організму від інфекцій. Капілярна сітка в покривах сприяє терморегуляції.
Розрізняють три типи кровоносної системи: незамкнену, характерну для безхребетних і нижчих хордових (покривників), напівзамкнену (головохордові) і замкнену, характерну для деяких безхребетних і всіх хребетних. У тварин з незамкненою кровоносною системою судини перериваються лакунами, або синусами, що не мають власних стінок. Кров (гемолімфа) вступає в безпосередній контакт з клітинами тіла.
Для напівзамкненої системи характерна наявність як лакун (справжні капіляри відсутні, а кров виливається в спеціальні порожнисті розширення тканин), так і анастомозів між артеріями та венами. Тому частина крові виливається в лакуни, подібно до незамкненої кровоносної системи, а частина переміщується виключно судинами, як у замкненій.
У тварин із замкненою кровоносного системою кров циркулює судинами, стінки яких мають гладенькі мускульні волокна та тонку внутрішню ендотеліальну оболонку. Через таку систему біологічних мембран забезпечується активний обмін речовинами між кров’ю та тканинною рідиною. Замикання кровоносної системи і поява ендотеліальної вистілки судин привели до виникнення в організмі трьох середовищ: внутрішньоклітинного, внутрішньотканинного з міжклітинною рідиною — лімфою, і кров’яного русла з кров’ю. Така організація внутрішнього середовища тіла хребетних забезпечує його стійкість, необхідну для проходження біохімічних процесів у рухливому організмі, який може швидко змінювати як зовнішні
193
умови (місця перебування), так і свій внутрішній стан. Замикання кровоносної системи, що анатомічно здається незначною подією
в еволюції, в дійсності мало велике адаптивне значення.
Розвиток кровоносної системи. Зачатки системи утворюються у вигляді так званих кров’яних острівців, скупчень специфічних клітин мезенхіми між ектота ентодермою. У тварин з полілецитальними яйцями, острівці формуються в стінках жовткового мішка. Пізніше з цих клітин виникає ретикуло-ендотеліальна система — внутрішня вистілка судин і стовбурові клітини кровотворних органів — джерело походження кров’яних клітин. У результаті розростання та часткового злиття острівців утворюється дифузна система порожнин з ендотеліальною вистілкою. Кровотворні, а потім і кров’яні клітини, що утворюються з них, розміщуються всередині таких порожнин. У голобластичних зародків (наприклад, амфібій) першою формується поздовжня судина на вентральній стороні первинної кишки. У меробластичних зародків хрящових риб і амніот утворюється пара таких судин, які проходять жовтком з боків від зародка.
Серце розвивається в передній частині такої судини з двох джерел. Крім елементів ретикуло-ендотеліальної системи, які формують судину (в серці це внутрішня вистілка — ендокард), в утворенні серця бере участь вісцеральний листок бічної пластинки мезодерми, з якого розвиваються середній шар стінки — серцевий м’яз (міокард) і епікард, що вкриває серце ззовні (рис. 5.1). У голобластичних зародків амфібій бічні пластинки правого і лівого боків наближуються вентральніше кишки, їх стінки охоплюють і, після взаємного зростання краями, замикають внутрішню порожнину серця. У меробластичних зародків закладка серця формується на парній судині та тривалий час залишається парною, оскільки її половинки розділені жовтковим мішком. Пізніше, після звуження жовткового стебельця, вони зростаються.
З початком серцебиття встановлюється кровотік, під впливом якого й здійснюється подальша диференціація первинної кровоносної сітки. В напрямку домінуючих потоків, з неї відокремлюються відносно широкі судини, артерії набувають деревоподібні розгалуження. Аналогічні процеси відбуваються з крупними венами, проте дрібні вени, в яких швидкість потоку та тиск крові є значно нижчими, зберігають сітчасте розгалуження.
194