Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

у пацюка їх радіус складає 20 мкм), відповідно, їх кількість досить значна. Через це сумарна дихальна поверхня в багато разів перевищує поверхню тіла, що забезпечує високий рівень газообмінних процесів у ссавців. Така альвеолярна структура легень властива лише ссавцям. Легені вільно висять на бронхах у грудній порожнині. У більшості видів легені поділені на частки: ліва — на дві, права — на три. Ліва легеня трохи менше правої, оскільки з лівого боку розташоване серце. Зовні легені одягнуті подвійною оболонкою — плеврою. Проміжок між листками плеври заповнений плевральною рідиною, яка зволожує поверхню легень і зменшує тертя листків в процесі дихальних рухів. Грудна порожнина ссавців відділена від

черевної суцільною сухожильно-мускульною перетинкою — діафрагмою. Її рухи, разом із рухами ребер, лежать в основі характер-

ного для ссавців механізму дихання.

Дихальні шляхи. Дихальні шляхи амфібій розвинуті слабо. Через зовнішні та внутрішні ніздрі повітря надходить у ротоглоткову порожнину. Хоани амфібій є парними отворами, що лежать в передній частині ротоглоткової порожнини та пов’язують її із зовнішнім середовищем через нюхові органи. Спереду та ззаду вони обмежені хрящами нюхової області черепа, медіально розмежовані кістковим лемішем. Гортанна щілина розміщується на дні порожнини між задніми кістковими ріжками під’язикового хряща. Краї гортанної щілини підтримуються парними черпакуватими хрящами, позаду них розташований перснеподібний хрящ. З ними пов’язані кілька спеціальних гортанних м’язів. Гортанна щілина веде в гортанно-трахейну камеру, в яку відкриваються легені. Вхідний отвір цієї порожнини називається голосовою щілиною, з країв якої натягнуті голосові зв’язки.

Одним із векторів змін дихальної системи рептилій є диференціація дихальних шляхів, що пов’язано як зі зміною механізму вентиляції легень, так і з відокремленням шийного відділу тіла. Дихальні шляхи рептилій починаються зовнішніми ніздрями. Далі повітря через носовий прохід і хоани, надходить у ротову порожнину. Між отворами ніздрів і хоан дихальний шлях розширюється, утворюючи носову порожнину, в який розташовані раковини, вкриті респіраторним і нюховим епітелієм. З ротової порожнини повітря потрапляє у гортанну щілину, яка здатна замикатися спеціальною мускулатурою.

185

1

2

3

4

66

8

99

77

Рис. 4.5. Легені ссавців:

1 — бронхіоли, 2 — бронхи, 3 — трахея, 4 — судини, 5 — кінцева бронхіола, 6 — альвеолярні ходи, 7 — альвеола, 8 — атріум,

9 — альвеолярний мішок, 10 — гладенькі м’язи (за Hickman et al., 2012)

Гортань (larynx) являє собою розширену порожнину на початку трахеї (trachea). Стінки гортані укріплені комплексом хрящів. Пов’я- зані з ними м’язи відчиняють та зачиняють гортанну щілину. Лише у небагатьох рептилій (хамелеони, гекони) в області гортані розміщуються голосові зв’язки, більшість представників їх позбавлена.

186

Порівняно з амфібіями, набір гортанних хрящів у рептилій не змінюється. Непарний перснеподібний хрящ має вигляд незамкненої на одному боці трубки, з великими отворами на вентральній і дорзальній стінках. Парні черпакуваті хрящі, розташовані з боків передньої частини перснеподібного хряща, характеризуються дещо витягнутою і зігнутою формою. Дорзальні краї цих хрящів утворюють бічні стінки гортанної щілини.

У рептилій добре розвинута трахея, довжина якої залежить від загальної довжини тіла і, особливо, шиї. Трахея тягнеться вздовж середньої лінії вентральної частини голови і шиї, безпосередньо поблизу стравоходу. До її боків прилягають великі судини венозної системи — зовнішні яремні вени. Просвіт трахеї підтримується відкритим завдяки укріпленню її стінок великою кількістю хрящових кілець (у більшості рептилій вони є незамкненими зі спинного боку).

Розгалуження трахеї на бронхи відбувається на рівні шлуночка серця. Бронхи — невеликі трубочки, які розходяться у боки від трахеї та входять у легені. Місце їх входження у легені називають воротами легень. Кожний бронх входить в легені з медіального боку, дещо на відстані від верхівки. Бронхи також підтримуються незамкненими хрящовими кільцями. Паралельно кожному бронху проходять легеневі артерії.

Носова порожнина птахів через хоани з’єднується з ротовою порожниною. В цьому передньому відділі розвиваються специфічні раковини, пов’язані із фільтрацією, зігріванням і зволоженням повітря. Далі дихальний шлях йде через гортанну щілину у трахею. Її верхня частина утворює гортань, яка укріплена комплексом хрящів. Перснеподібний хрящ охоплює гортань, з вентрального боку утворюючи трикутну пластинку. Парні черпакуваті хрящі підтримують дорзальну частину гортані. Трахея являє собою видовжену трубку, що укріплена хрящовими кільцями (останні іноді частково костеніють). Трахея на рівні серця поділяється на два бронхи, кожний з яких прямує до легені свого боку.

Нижня частина трахеї і початкові ділянки бронхів утворюють характерну лише для птахів нижню гортань (syrinx) — основний

голосовий апарат. Між двома останніми кільцями трахеї натягнута тонка мембрана — голосова перетинка. Від місця з’єднання бронхів

187

у середину порожнини нижньої гортані вдається хрящовий виріст — козелок. Від нього до спинної стінки трахеї проходить тонка напівмісяцева складка слизової оболонки. Коливання цієї складки та голосової перетинки, які виникають у разі проходження повітря через гортань, є джерелом звуків.

У ссавців повітря через зовнішні ніздрі потрапляє в носову порожнину з добре розвинутими носовими раковинами. У носовій порожнині відбувається очищення повітря від механічних домішок шляхом їх осадження на слизову оболонку, знезаражування за допомогою слизу з бактерицидними властивостями, а також зволоження та зігрівання, чому сприяє сітка капілярів у стінках носових раковин. Далі повітря через хоани потрапляє в ротову порожнину, а потім у гортань (рис. 4.6).

4 7

Рис. 4.6. Гортань тетрапод:

А — жаба, Б — козуля, В — людина, 1 — зрослі хрящі трахеї, 2 — перснеподібний хрящ, 3 — черпакуваті хрящі, 4 — надгортанник,

5 — щитоподібний хрящ, 6 — трахея з хрящовими напівкільцями, 7 — роги під’язикової кістки, 8 — зв’язка між під’язиковою кісткою

іщитоподібним хрящем (за Гуртовой и др., 1992)

Вїї основі у вигляді кільця лежить перснеподібний хрящ, передня та бічні стінки гортані утворені щитоподібним хрящем, властивим лише ссавцям. Над перснеподібним хрящем із боків спинної

188

сторони гортані знаходяться парні черпакуваті хрящі. До переднього краю щитоподібного хряща примикає тонкий пелюсткоподібний надгортанник. Він відіграє важливу роль в акті ковтання, під час якого гортань піднімається, надгортанник відгинається й прикриває собою гортанну щілину так, що їжа проходить в стравохід. Між черпакуватим і щитоподібним хрящами натягнуті голосові зв’язки — парні складки слизової оболонки, які приводяться у рух особливими м’язами. Повітря через гортанну щілину надходить у трахею — довгу трубку, що складається з незамкнених на дорзальному боці хрящових кілець. Задній кінець трахеї в грудній клітці поділяється на два бронхи. Останні заходять у легені, де розгалужуються на

бронхіоли різних порядків.

Механізми повітряного дихання. В амфібій у зв’язку з відсутністю грудної клітки механізм легеневого дихання досить своєрідний. Роль насоса виконує ротоглоткова порожнина, дно якої здійснює вертикальні рухи. Механізм такого типу називається нагнітальним, або гулярним. Тому череп амфібій при невеликій висоті є надзвичайно широким: ефективність легеневого дихання тим вища, чим більша відстань між гілками нижньої щелепи. Ефективність гулярного дихання є обмеженою, вона компенсується іншими для амфібій типами дихання — шкірним і ротоглотковим. У хвостатих амфібій, завдяки їх витягнутому тулубу та наявності довгого хвоста, відносна площа шкірних покривів на одиницю маси тіла є більшою, шкірне дихання стає продуктивнішим.

Механізм вентиляції легенів рептилій значно відрізняється від дихальних рухів амфібій. Нагнітаючий тип вентиляції замінюється на всмоктувальний (певною мірою амфібійний тип дихання зберігається лише у черепах, які мають також додаткові органи дихання — вирости глотки та клоаки). Засмоктування повітря у легені та виштовхування його назовні здійснюється шляхом періодичного розширення і стискання грудної клітки, що досягається рухом ребер під дією черевної та міжреберної мускулатури.

У крокодилів у порожнині тіла є складка, яка нагадує діафрагму ссавців і може брати участь в акті дихання. У черепах з їх нерухомою грудною кліткою, необхідне для вдиху збільшення внутрішнього об’єму тіла здійснюється завдяки зміні кривизни ділянок

189