Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

На відміну від пластинозябрових у химерових риб всі зябра прикриті суцільною складкою шкіри, схожою на зяброву кришку костистих риб. Також заростають як бризкальце, так і V зяброва щілина, інші мають по дві напівзябри, разом у них нараховують з кожного боку три повні зябри та дві напівзябри — під’язикову й ту, що розміщена на IV дузі.

У кісткових риб зяброві щілини прикриті розвиненими зябровими кришками. Зяброві перегородки помітно редукуються в кісткових ганоїдів, а ще більше у костистих риб; зябра тепер вільно звисають в спільну зяброву порожнину, прикриту зовні кришкою. Зяброва кришка відіграє важливу роль у процесі омивання зябер, оскільки утворює оперкулярну порожнину змінного об’єму. Шкірястий край кришки і зяброва перетинка виконують функцію роль клапана, забезпечуючи утворення з оперкулярної порожнини всмоктувального насосу. З ротоглоткової порожнини через сітку зябер вода підсмоктується у разі відведення кришки, а у ході її приведення — вільно випускається назовні через клапан, який відкривається тиском води (рис. 4.2).

3 4

5

1

Рис. 4.2. Омивання водою зябер костистих риб:

1 — зяброві пелюстки, 2, 4 — зяброва дуга, 3 — потік води, 5 — приносні та виносні зяброві артерії, 6 — зяброві пелюстки 2-го порядку

(за Kardong, 2012)

Власне зябра розміщені на I–IV дугах. З розвитком кісткової кришки під’язикова напівзябра редукується та зміщується під кришку, де отримує назву оперкулярної зябри. Така ситуація має місце у осетроподібних; у них же зберігається щелепова напівзябра, яка насправді

175

єпсевдозяброю. У кісткових ганоїдів і костистих риб зовнішній отвір бризкальця заростає, а псевдозябра зберігається, але переміщується під кришку, утворивши оперкулярну зябру, яка за своєю природою

єщелепною псевдозяброю. Під’язикова напівзябра у костистих риб редукується.

Упредставників певних груп риб спостерігаються суттєві зміни в будові зябрового апарата. Так, у морських іглиць і морських коників зяброві пелюстки розміщені пучечками. Багатопери втрачають останню пару щілин (як і химери); у деяких променеперих відсутня зябра на передній поверхні першої перегородки; редукції зазнали зябра в дводишних риб. Часто IV зяброва перегородка втрачає пелюстки, а V щілина заростає.

Укостистих риб омивання зябер водою забезпечується специфічним механізмом. Через відсутність зябрових перегородок пелюстки напівзябер розсуваються і стикаються із сусідньою напівзяброю, утворюючи суцільний фільтр без широких щілин. Виносна зяброва артерія розташовується ближче до дуги, а приносна — дещо дистальніше, завдяки чому кров рухається назустріч струму води. Реалізується протиточна система, яка забезпечує ефективний газообмін: у міру руху назустріч крові, вода, що віддає кисень і насичується вуглекислотою, зустрічає кров, все більш близьку до венозної, де концентрація кисню ще нижче, а вуглекислоти — вище. Таким чином, упродовж всієї зони контакту підтримується необхідний для дифузії градієнт концентрацій газів.

Швидкісні плавці (скумбрії, тунці, вітрильники), як і акули, широко використовують таранну вентиляцію, тримаючи на ходу рот відкритим. Цим суттєво знижуються енерговитрати на процес дихання. Ефективність вилучення кисню у риб значно вище, ніж у круглоротих: хрящові риби вилучають до 77%, костисті — до 85% розчиненого у воді кисню. Ефективність дихання залежить від способу життя і типу водойми. Помічено, що у малорухомих риб, а також у видів, що живуть в умовах дефіциту кисню, зяброві пелюстки подовжені. Пристосування до гіпоксії у риб виражаються також у біохімічних показниках крові: її киснева ємність зростає в результаті збільшення кількості еритроцитів або через зниження парціального тиску кисню. Зябра риб мають структурні елементи,

176

здатні виділяти (морські риби) або поглинати (прісноводні) сіль, таким чином зябра виконують й функцію виділення, виводячи

аміак та інші продукти обміну.

Плавальний міхур і допоміжні органи дихання. Міхур (vesica natatoria) виникає як дорсальний виріст передньої кишки. В дефінітивному стані він має вигляд еластичного витягнутого мішка, наповненого сумішшю газів. Форма плавального міхура мінлива, часто він поділений перетяжкою на передню і задню частини (рис. 4.3).

2

11

8

Рис. 4.3. Плавальний міхур:

А— відкритоміхурні, Б — закритоміхурні риби, В — будова міхура, 1 — глотка, 2 — канал, 3 — артеріальні капіляри, 4 — венозні капіляри, 5 — чудова сітка, 6 — овал, 7 — сфінктер, 8 — червоне тіло

(за Kardong, 2012)

Головною функцією плавального міхура більшості риб є гідростатична. Наповнення або вилучення газів з міхура змінює питому масу риби, надаючи їй нейтральної плавучості та допомагаючи утримуватися на різних глибинах без м’язових зусиль. У примітивних костистих і нижчих променеперих плавальний міхур зберігає зв’язок

177

з кишечником через повітряний канал. У деяких променеперих цей канал короткий і широкий, він може починатися від каудального кінця

глотки; у інших — він вузький та довгий, починається від каудальної частини стравоходу. Таких риб називають відкритоміхурними (осе-

ледцеві, лососеві, коропові). Проте у більшості просунутих костистих

риб зв’язок міхура з травним трактом повністю втрачений, такі види називають закритоміхурними (скорпенові, камбалові, окуневі).

Еластична сполучна тканина, яка оточує плавальний міхур дозволяє йому розширюватися, наповнюючись повітрям (газами), а гладенькі м’язові волокна здійснюють його скорочення та виштовхування

газів. У передній частині міхура у більшості костистих риб знаходиться червоне тіло насичене капілярами, які утворюють так звану

чудову сітку. Червоне тіло іноді називають газовою залозою, тут відбувається, в основному, виділення газів, до складу яких входить азот, кисень і двоокис вуглецю, але в інших співвідношеннях, ніж в атмосферному повітрі. Колір залози визначається щільним сплетінням кровоносних судин, що утворюють протиточну систему. Завдяки їй досягається локальне підвищення концентрації молочної кислоти, що послаблює спорідненість кисню до гемоглобіну (ефект Бора). В результаті звільняється кисень, що витискує з плазми крові також інші розчинені в ній гази (N2, СO2). В каудальній частині міхура знаходиться тканина, яка вилучає газ; у вищих форм вона сконцентрована в овалі — випинанні, яке може закриватися сфінктером. Плавальний міхур зберігається у більшості костистих риб, але відсутній у риб з придонним способом життя (камбали). Слід додати, що в ембріогенезі останніх він закладається.

Плавальний міхур виконує також інші функції: у деяких костистих риб він бере участь у проведенні звуків до внутрішнього вуха; він також може видавати звуки, вібруючи під дією м’язів, що прикріплені до нього. Його можна розглядати як допоміжний орган дихання, причому цю функцію іноді розглядають як первинну. Так, дифузія газів там можлива вже при зародковому стані міхура, чого не можна сказати про гідростатичну функцію. Не випадково у багатьох нижчих кісткових риб (багатопери, кісткові ганоїди, не кажучи вже про дводишних) міхур за будовою є схожим на легені. Його стінка може навіть набувати комірчастої будови. Проте за своїм дорсаль-

178

ним положенням і непарністю плавальний міхур відрізняється від легенів (у дводишних легені відкриваються протокою на черевному боці кишкової трубки). Незважаючи на це, більшість дослідників розглядають їх як гомологічні утворення.

Специфічні органи дихання мають личинки багатоперів: пара зовнішніх зябер тягнеться вздовж тіла над грудними плавцями. Крім того, наявні парні легені: вони є асиметричними — більш довга права ділянка розташована над кишкою. Розвиток легенів супроводжується в риб утворенням наскрізних ніздрів.

У риб з майже голою шкірою (вугри, соми, мулисті стрибуни та ін.) у водному газообміні бере участь гіперемована кровоносними судинами шкіра. Багатьом сомовим і в’юнам властиве кишкове дихання. Піднявшись до поверхні води, риба заковтує атмосферне повітря та пропускає його вздовж кишкового тракту, щільно забезпеченого капілярами. Бронякові соми для дихання використовують кишечник, пропускаючи через нього заковтнуті з поверхні води бульбашки повітря. Представники родини Злитнозяброподібні (Synbranchiformes) мають недорозвинені зябра, вони дихають атмосферним повітрям завдяки розвинутій кровоносній сітці в глотці та кишечнику. Стрибуни набирають запас води в навколозяброві порожнини та можуть довго полювати на поверхні водойми, пересуваючись рослинами. У разі необхідності вони також опускають у воду хвіст і відновлюють дефіцит кисню шкірним диханням.

Спеціальні пристосування для дихання атмосферним повітрям мають місце у лабіринтових риб. У надзябровій області їх глотки від першої зябрової дуги розростається складна система кісткових пластинок — лабіринт. Слизова оболонка, яка його вкриває багата на кровоносні судини. Риби заковтують повітря та в результаті цього можуть триматися або в збіднених киснем водоймах, або поза водою, використовуючи для дихання захоплений резерв повітря. Цікаво, що збагачена киснем у надзябровій області кров надходить у кардинальні вени, в результаті цього через їх серце протікає мішана кров. Схожі утворення наявні в змієголовів. Вони постійно заковтують повітря в надзябровий орган, який розвивається у вигляді пластинчастих відростків першої зябрової дуги та підвіска, вкритих слизовою оболонкою з капілярами.

179