Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

РОЗДІЛ 4 ДИХАЛЬНА СИСТЕМА

Основною функцією органів дихання є газообмін між організмом і навколишнім середовищем. Із середовища тварина поглинає атмосферний (або розчинений у воді) кисень і виділяє вуглекислий газ, який утворився в тілі у результаті окислювальних процесів метаболізму. Органи дихання виконують і додаткові функції: у наземних хребетних вони беруть участь у терморегуляції (поліпное), у деяких рептилій, птахів і ссавців — у створенні звуків, у риб — у виділенні аміаку та інших кінцевих продуктів білкового метаболізму, амфібії та рептилії використовують легені для реалізації різних поведінкових реакціях (наприклад, у разі роздування тіла для залякування). Хребетним тваринам властиві органи дихання двох типів: для первинноводних — зябра, для наземних — легені. У багатьох представників доволі істотне значення може мати шкірне дихання.

Закладання органів дихальної системи відбувається в передньому відділі травної трубки — в області глотки. На ранніх стадіях ембріогенезу в ентодермі глотки випинаються карманоподібні вирости. Одночасно в зовнішніх покривах з’являються зустрічні ектодермальні вгинання. У результаті їх змикання прориваються наскрізні вісцеральні щілини, які характеризуються мішаним енто-ектодер- мальним походженням. Вісцеральні щілини закладаються в ембріогенезі всіх хребетних, проте у наземних вони пізніше заростають і зникають. Зберігається тільки одна вісцеральна щілина, яка бере участь у формуванні органів слуху.

Газообмін у безчерепних здійснюється поверхнею тіла, через закриті лакуни під шкірою та в метаплевральних згортках, куди надходить кров. Останніми дослідженнями встановлено, що найзначніша частка сумарної дифузії газів здійснюється в межах вистілки атріальної порожнини (за киснем — до 80%) (Schmitz et al., 2000). Оскільки кисень потрапляє в кров шляхом простої дифузії, то кровоносна система бере участь у його транспорті, проте вміст його дуже низький. Частково газообмін відбувається і через стінки зябрових щілин, але кількість кисню, яка потрапляє в організм таким шляхом незначна. Участь зовнішніх покривів у процесах дихання

170

ланцетника суттєво обмежена, враховуючи те, що тварина проводить більшу частину життя частково зануреною у ґрунт. Загалом подібний тип дихання є малоефективним, тому може забезпечити по-

треби тільки дрібних і малорухливих тварин.

Органи водного дихання. Дифузія газів у личинок круглоротих відбувається у стінках зябрових щілин, а також через покриви. Зяброві щілини пронизують глотку та відкриваються безпосередньо у зовнішнє середовище. Епітелій, який вистилає їх, має ентодермальне походження. У дорослих особин з епітелію стінок зябрових щілин формується вистілка ентодермальних зябрових мішків. Дана ознака є унікальною для круглоротих, оскільки в усіх інших групах хордових тварин дихальну систему вистилає епітелій ектодермального походження.

Дихальний апарат міноги відкривається на поверхні тіла 7 парами зовнішніх зябрових отворів, які ведуть у зяброві мішки. Внутрішні зяброві отвори з’єднують мішки з дихальною трубкою. Остання сліпо закінчується позаду та являє собою похідний елемент глотки, що в онтогенезі відмежовується від кишкової трубки. Всмоктуванню води з дихальної трубки в ротову порожнину під час живлення перешкоджає парус (велюм) — двостулковий клапан у передньому кінці дихальної трубки, який пасивно зачиняється навіть у разі незначного руху води ззаду наперед. Внутрішня стінка зябрового мішка вкрита пелюстками 1-го порядку у вигляді невисоких складок, що проходять меридіанами від зовнішнього отвору до внутрішнього. На поверхнях кожної складки розміщені численні дрібні пелюстки 2-го порядку, орієнтовані поперечно до перших. Між основами сусідніх пелюсток 1-го порядку залишається вільний канал зябрового мішка, над яким пелюстки 2-го порядку майже змикаються.

У міног реалізується специфічний механізм дихання. Завдяки особливій системі клапанів поблизу зовнішніх зябрових отворів, вода через них виходить тільки з крайових каналів, куди вона потрапляє з центральної порожнини мішка, проходячи щілинами між пелюстками 2-го порядку. Таким чином, у мішку відбувається односпрямоване проціджування води через утворений пелюстками фільтр, що забезпечує інтенсивне омивання пелюсток. Така односпрямованість є важливою, оскільки утворюється протиточна система газообміну між водою

171

та кров’ю. Рух води стимулюється змінами положення елементів вісцерального скелета, які стискаються кільцевими м’язами-констрикто- рами та пружно розходяться після їх розслаблення. У разі вільного плавання міноги, вода входить через ротовий отвір у дихальну трубку, потім у мішки, а далі назовні; у особини, яка присмокталася до жертви вона входить через зовнішні отвори.

Уміксин кількість зябрових мішків варіює від 6 до 14, у деяких видів наявна тенденція до групування мішків, а глотка найчастіше не поділена на дихальну трубку і стравохід. Зяброві мішки з’єднані

зповерхнею тіла витягнутими каналами, які об’єднуються між собою. Саме тому зовнішній отвір (або отвори) мішків зміщені далеко назад. Оскільки міксини живляться в основному падлом і здатні вигризати там ходи, куди занурюють передній кінець тіла, таке зміщення отворів можна вважати адаптацією для захисту від перекривання зовнішніх отворів. Проте міксина навряд чи може набирати воду через ці отвори, оскільки позбавлена будь-якого зябрового скелета. Тварина має перед глоткою систему рухомих м’язових лопатей, так званий велярний апарат, який, ймовірно, дає можливість активно проганяти (за принципом вентилятора) через зяброві мішки воду. Під час живлення міксини, скоріше за все, не дихають, а зміщена назад позиція зябрових отворів може бути корисною лише для захисту дихальної системи від потрапляння чужорідних елементів. Ефективність вилучення кисню

зводи незначна — 10–25%. Деякі палеонтологи вважають, що мішкоподібні органи дихання були притаманні також щитковим.

Ухрящових риб з кожного боку тіла наявні 5 (іноді 6–7) зябрових отворів. Вони розділені широкими міжзябровими перегородками, які зовні продовжуються у шкірні складки. Кожна складка прикриває розташований позаду зябровий отвір. Всередині перего-

родки знаходяться опорні елементи — хрящові вісцеральні дуги. В глотку виступають зяброві тичинки, які захищають зябра від по-

шкодження твердими частками.

У примітивних акул вертикальна довжина зябрових щілин досить велика, а зяброві перегородки не пов’язані між собою, їх можна відгинати вперед, гортаючи, як сторінки книги. У катрана та більшості інших акул боки голови прорізають сильно вкорочені зяброві щілини, вище і нижче яких зяброві перегородки з’єднані тонким м’язовим

172

шаром з поверхневих зябрових стискачів, які зберігають межі бранхіомерів. Під ними у катрана по контуру кожної зябрової перегородки залягають тонкі вигнуті пластинки — екстрабранхіальні хрящі, не по- в’язані з іншим скелетом. Для таких акул можна говорити про аналог

зябрових мішків — простір між сусідніми зябровими перегородками. Кожна зябра утворена двома серіями паралельних довгих зябрових пелюстків з боків перегородки — так званими напівзябрами (рис. 4.1).

11

7

8

9

10

11

Рис. 4.1. Зябра акули:

1 — зяброві пелюстки, 2 — пелюстки 2-го порядку, 3 — міжзяброва перегородка, 4 — шкірна частина перегородки, 5 — зяброві артерії, 6 — м’язи, 7 — напівзябра, 8 — повна зябра, 9 — дихальна одиниця, 10 — зяброва порожнина, 11 — позазяброва порожнина

(за Miller, Harley, 2001)

173

В ектодермальних зябрових пелюстках розгалужуються приносні зяброві артерії, утворюючи капілярну сітку, де відбувається газообмін. Рух потоків крові та води відбувається зустрічно за принципом протитечії. Така взаємоспрямованість дає можливість ефек-

тивніше вилучати з води кисень.

Позаду очей хрящових риб розташоване бризкальце (spiraculum) — залишок першої зябрової щілини. Попереду від нього розташована щелепна дуга, позаду — під’язикова. Бризкальця утворюють канали, які пропускають воду в глотку для дихання під час живлення риби, що особливо важливо для видів, що збирають корм у дна. У більшості акул і скатів у бризкальці наявна «псевдозябра» (несправжня зябра). Свою назву вона отримала тому, що, по-перше, розміщена не на зябровій дузі, по-друге, отримує вже окислену кров і додатково насичує киснем її порцію, яка потім надходить до органів чуття (переважно очей).

Механізм омивання зябер полягає у прокачуванні води крізь зяброві щілини за допомогою ротоглоткової порожнини, яка виконує функцію нагнітального насоса. Активна зміна об’єму відбувається за рахунок вертикальних рухів дна, а наявність клапанів задає певний напрям потоку. Для витискування води назад рот повинен бути закритим, що відображається в характері зубної системи, яка пристосована до відкушування фрагментів здобичі, зручних для ковтання. У бризкальці, що відіграє роль вхідного отвору насоса, розміщений клапан — шкірна складка з м’язом. Завдяки пружності зябрового апарату, армованого екстрабранхіальними хрящами, він здатний підсмоктувати воду з глотки, підтримуючи постійність потоку для омивання зябер. Саме таким чином згладжуються неминучі перерви між циклами роботи основного насоса (ротоглоткової порожнини).

Багатьом хрящовим властива таранна вентиляція — в цьому випадку вода активно пропускається через відкритий рот до зябрових щілинах у ході стрімкого руху тварина вперед. У пелагічних видів вода відсмоктується з ротоглоткової порожнини назовні через зяброві щілини завдяки пониженому тиску в межовому шарі води, що рухається (за законом Бернуллі). Механізм активного дихання у таких акул часто атрофується, а бризкальце заростає, інакше, відкриваючись назовні, воно було би одним із вихідних отворів разом із зябровими щілинами.

174