Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Пряма кишка здійснює виділення екскрементів через енергійні скорочення (завдяки поздовжнім м’язовим волокнам). У багатьох рослиноїдних екскременти дрібні, щільно гранульовані (гризуни, зайцеподібні, дрібні копитні), тому пряма кишка не потрібна. Сліпа кишка є завантажувальним відділом для товстої кишки, де хімус висушується. Крім того, це резервуар для симбіотичної мікрофлори. Величезна сліпа кишка зайцеподібних пов’язана з живленням грубими кормами. Оскільки вона розташована в кишечнику позаду головного травного відділу — тонкої кишки — для засвоєння продуктів

цього ферментатора вони повинні бути пущені «по другому колу». що обумовлює копрофагію — поїдання екскрементів. Такі екскре-

менти є особливими, утворюються із вмісту сліпої кишки та виділяються під час відпочинку. Копрофагія (облігатна або факультативна) наявна у багатьох гризунів, які споживають грубі корми.

У деяких гризунів, хижих, приматів і людини на кінці сліпої

кишки є більш тонкий виріст, який отримав назву червоподібного відростка — апендиксу (appendix vermiformis). Його вважають ру-

диментом дистальної частини сліпої кишки, але наявність в ньому великої кількості лімфоїдних вузлів вказує на його значення, як лімфатичної залози із захисною функцією. Із ссавців виділяються дамани, які мають пару сліпих кишок, як це було у птахів. У товстому кишечнику виділяють висхідну частину, поперечну та низхідну; остання переходить у пряму кишку. Пряма кишка закінчується ану-

сом, у однопрохідних зберігається клоака.

Травні залози. В ембріогенезі печінка (hepar) розвивається як сліпий виріст, що відшнуровується від кишечнику. У нижчих хордових (ланцетники, личинки міноги — піскорийки) печінковий виріст вистелений залозистим епітелієм і бере участь у засвоєнні їжі та регуляції венозного кровообігу. У міксин печінка зберігає ще первісну будову розгалуженої трубчастої залози; у міног жовчні ходи та протоки заростають і печінка функціонує в ролі залози внутрішньої секреції.

В ембріонів вищих хребетних на початкових етапах розвитку печінка являє собою складну трубчасту залозу (рис. 3.10). За рахунок численних анастомозів між елементами вона має сітчасту структуру. Печінка дорослих особин складається з безлічі печінкових клітин ентодермального походження. У дорослих амніот ці клітини

165

мають багатогранну форму та зібрані в дрібні часточки, пронизані сіткою жовчних капілярів. Вони збирають секрет печінки — жовч,

яка надходять з часточок в один або кілька печінкових проток. Жовч може накопичуватися в жовчному міхурі (vesica fellea) та протокою

(іноді разом з протокою підшлункової залози) надходить у початковий відділ тонкої кишки. Як правило, печінка поділена на дві або три лопаті. Жовч емульгує жири та активізує ліпазу — фермент, що виділяється підшлунковою залозою та розщеплює жири. Завдяки своїй лужної реакції, жовч нейтралізує кислий шлунковий сік і збуджує перистальтику. Крім того, в печінці нейтралізуються шкідливі продукти розпаду, що надходять у кров. Нарешті, в печінці синтезується глікоген і вітамін К, який грає важливу роль у механізмі згортання крові.

2

3

4

5

7

Рис. 3.10. Мікроструктура печінки:

1 — центральна вена, 2 — гепатоцити, 3 — жовчні канальці, 4 — жовчна протока, 5 — печінкові синусоїди,

6 — відгалуження ворітної вени печінки, 7 — відгалуження печінкової артерії (за Kardong, 2012)

166

Життєдіяльність власних клітин печінки забезпечується артеріальною кров’ю через печінкову артерію. Проте об’єм венозної крові, що протікає через ворітну систему печінки, набагато більший її артеріального кровопостачання. Через ворітну систему в печінку притікає кров від кишечнику. Клітини печінки відбирають з крові поживні речовини для запасання та хімічної переробки, очищують кров, звільняють її від відмерлих формених елементів. Печінка бере участь у створені запасів вуглеводів у вигляді глікогену, який в міру необхідності знову надходить у кров. У деяких риб — акулових, тріскових — у печінці запасається рідкий жир. Так, у велетенської акули його частка складає до 70% від маси печінки. За рахунок жирових накопичень печінка хрящових риб виконує функцію гідростатичного органа, тобто зменшує питому масу тіла і підвищує плавучість.

Велика печінка безхвостих амфібій несе на своїй поверхні жовчний міхур, її протока впадає у дванадцятипалу кишку. В жовчну протоку впадають і протоки підшлункової залози, яка самостійного сполучення з кишечником не має.

Печінка рептилій (крім деяких змій) розділена на дві лопаті: праву і ліву. На її задній поверхні можна побачити так звані печінкові ворота — ділянку, де в орган входять ворітна та черевна вени. Жовчний міхур знаходиться на вентральному боці правої лопаті. Ззовні він виглядає як тонкостінний овальний міхур зеленуватого кольору. Протока жовчного міхура відходить від його медіальної частини і відкривається у дванадцятипалу кишку.

У птахів дві печінкові протоки відходять від центральної ділянки печінки; одна впадає у дистальну, а інша — у проксимальну частину дванадцятипалої кишки. Жовчний міхур відсутній у голубів, проте в більшості видів він добре розвинутий. У багатьох гризунів, хоботних, мозоленогих жовчний міхур також відсутній і жовч надходить прямо у дванадцятипалу кишку. Проте у більшості ссавців він є та виконує функцію резервуара для жовчі. Його протока з’єднується з печінковою і утворює спільну жовчну протоку, що

впадає в початковий відділ тонкого кишечнику.

Підшлункова залоза (pancreas) також є похідним кишкового епітелію. З’являється в ембріогенезі на ранніх стадіях розвитку первинної кишки у вигляді виростів дорсальної і вентральної стінок

167

передньої частини кишки. Найчастіше спостерігається один дорсальний виступ, який вважається головним, і два вентральних; з часом вони об’єднуються у дорсальній брижі. У дорослих тварин підшлункова залоза являє собою компактний орган або має дифузну будову (у багатьох кісткових риб, деяких ссавців), розміщаючись тонким шаром в брижах, проникаючи в товщу печінки, селезінки, стінки кишечнику. Часто залоза має лише одну протоку, яка може відкриватися в тонкий кишечник на дорсальній або вентральній її стінках. У разі відкривання на вентральній стінці, вона об’єднується з устям жовчної протоки. Зустрічається також кілька проток, наприклад, у птахів зазвичай їх три.

Більша частина підшлункової залози має типову структуру екзокринної залози — дрібні протоки пронизують тіло, збирають сек-

рет, який виробляється клітинами кінцевих відділів залози (ацинусами) і несуть його в крупніші протоки. Панкреатичні острівці (або острівці Лангерганса) являють собою ендокринний компонент

підшлункової залози. Екзокринна частина залози секретує біля десяти ферментів, які надходять у тонкий кишечник і служать для травлення жирів, білків і вуглеводів.

У ланцетника компактна підшлункова залоза відсутня, але

встінці передньої частини кишечнику концентруються групи клітин, які мають характерні властивості клітин підшлункової залози. У круглоротих компактна підшлункова залоза також відсутня, проте характерні для неї клітини утворюють поблизу устя жовчної протоки низку окремих дрібних залоз. Схожа ситуація спостерігається у дводишних риб — тканина підшлункової залози вмурована

встінку кишки і деяких інших органів.

Укостистих риб з’являється компактна підшлункова залоза, хоча у багатьох із них вона залишається все ще дифузною. У наземних тетрапод підшлункова залоза, як правило, компактна, розміщена під шлунком і вкрита брижею.

168

ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ

1.Охарактеризуйте основні етапи розвитку травної системи.

2.Як відбувається розвиток зубів в ембріогенезі?

3.Назвіть основні елементи, які розміщені у ротовій порожнині.

4.Які тверді матеріали входять до складу зуба?

5.Назвіть основні типи кріплення зубів до щелепних кісток.

6.Які типи зубів виділяють на підставі особливостей рельєфу зубної коронки?

7.Чим відрізняються функції і будова зубів різних типів у гетеродонтній системі?

8.Порівняйте будову глотки і стравоходу у представників різних груп хребетних тварин.

9.Які виділяють типи шлункового епітелію, у чому особливості їх будови?

10.Назвіть основні відділи складного шлунка жуйних ссавців.

11.Чим обумовлена диференціація кишкової трубки у тетрапод?

12.Які існують засоби для збільшення всмоктувальної поверхні кишкового тракту?

13.У чому полягає функція сліпих виростів (сліпої кишки)?

14.Як відбувається ембріональний розвиток травних залоз?

15.Назвіть основні функції травних залоз хребетних.

169