Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

1

7

6

2

13

12

11

15

10

8

10

Рис. 3.6. Будова шлунка:

1 — фундальний відділ, 2 — м’язи, 3 — сфінктер, 4 — канал, 5 — пілорус, 6 — шлункові артерії та вени, 7 — складки, 8 — гладенькі

м’язи, 9 — підслизова оболонка, 10 — мускулатура слизової оболонки, 11 — канал залози, 12 — отвір, 13 — шлункова поверхня, 14 — крипти, 15 — шлункова залоза, 16 — парієнтальні клітини, 17 — головні клітини, 18 — пілоричний відділ (за Kardong, 2012)

У круглоротих і деяких риб шлунок не диференційований. У риб він, як правило, підковоподібно зігнутий. У кардіальному відділі під дією пепсину в кислому середовищі розпочинається перетравлення їжі; у пілоричному їжа обробляється трипсином, що поступає сюди

155

з передньої частини кишечнику, пов’язаної з підшлунковою залозою. У деяких риб (коропові, бички) шлунок відсутній. У таких риб пепсин

не виробляється, його функцію виконує трипсин у тонкому кишечнику. В області шлунка в кісткових риб зазвичай розвиваються пілоричні придатки, які служать для збільшення травної поверхні кишечнику та

нейтралізації їжі при її переході з кислого середовища шлунка в лужне. В амфібій та рептилій шлунок відокремлюється чіткіше, особливо в крокодилів, у яких у межах самого шлунка спостерігається подальше диференціювання: за великим мішкоподібним залозистим відділом із значною мускулатурою йде ясно відокремлена піло-

рична частина.

Уптахів шлунок складається з двох відділів — залозистого

імускульного, кожний з яких іноді описують як самостійне утворення. Насправді ж мускульна частина є видозміненою частиною пілоричного відділу шлунка. Вважають, що така особливість цього відділу птахів компенсує втрату зубів. У стінці залозистого відділу розташовані прості трубчасті, а дещо глибше — складні трубчасті та альвеолярні залози. У цьому відділі їжа довго не затримується, а лише перемішується з великою кількістю секрету травних залоз. У мускульному відділі відсутні складні залози. Проте є залози, секрет яких здатний до твердіння та утворює на поверхні слизової оболонки кутикулу для механічного оброблення їжі. У зв’язку зі специфічною функцією, мускульному відділу властива товста м’язова оболонка, яка багата на сполучну тканину і складається із пучечків гладеньких м’язів.

Перетиранню їжі також сприяє заковтування рослиноїдними птахами дрібних камінців (гастролітів), які затримуються у цьому відділі.

Ускладнення шлунка ссавців пов’язано зі спеціалізацією живлення, наприклад, із споживанням великої маси грубих кормів, або недостатньою переробкою їжі в ротовій порожнині. Специфічною будовою шлунка відрізняються жуйні. У них перед справжнім шлунком, так званим сичугом, розташовується розширення стравоходу, що значно перебільшує його за розмірами і складністю. Тут рослинний корм накопичується і потім інкубується за участю симбіотичних мікроорганізмів, після бродіння клітковина стає доступною для засвоєння.

Перший відділ — рубець, є найоб’ємнішим і безпосередньо утворює бродильний ферментатор. Наступний відділ — сітка — віджи-

156

має порції збродженої маси перед відригуванням у ротову порожнину для додаткового пережовування. Третій відділ — книжка, приймає після пережовування рідку кашицю, яка стікає вздовж спеціального каналу стравоходу, і тому не потрапляє у рубець. Проціджена між широкими тонкими складками книжки маса потрапляє в сичуг для подальшого травлення вже за допомогою власних ферментів тварини.

Симбіотичні мікроорганізми, які постачають ферменти для розщеплення клітковини у складному шлунку жуйних, — це анаеробні бактерії та найпростіші, серед яких переважають інфузорії. Кількість мікроорганізмів у рубці може перевищувати кілька сотень тисяч на 1 мл. У результаті їх ферментативної діяльності утворюються продукти гідролізу клітковини, доступні для засвоєння твариною. Не менш важливою є здатність симбіотичних організмів синтезувати білки на основі неорганічних азотистих сполук, наприклад сечовини, яка у типових випадках видаляється з організму як кінцевий продукт білкового розпаду. Експериментально показано, що додавання сечовини у корм коровам дає можливість тваринам додатково отримати за рахунок діяльності шлункових мікроорганізмів до 100 г білка на добу. Особливо важливу роль відіграє синтез білка за рахунок симбіотичних мікроорганізмів у тварин, які існують на збідненій білковій дієті, наприклад, у верблюдів і овець. Виявлено, що у сечі верблюда сечовина практично відсутня. З’ясувалося, що у цих тварин традиційний азотистий метаболіт не видаляється з організму, а заново надходить у шлунок або через його стінку, або через слину. Тут сечовина гідролізується до вуглекислоти і аміаку, який потім використовується у синтезі білка. Нарешті, практично всі вітаміни групи В (особливо В12) жуйні отримують завдяки синтезу цих сполук симбіотичними мікроорганізмами.

У стінці рубця та сітки верблюдів є особливі виступи — водяні клітини з кардіальними залозами. Водяні клітини надовго затримують воду, сприяючи надзвичайній витривалості цих тварин в аридних умовах. Складний шлунок зустрічається також у деяких нежуйних тварин, таких як лінивці, тонкотілі мавпи і рослиноїдні сумчасті. У частини рослиноїдних нежуйних форм, наприклад у зайцеподібних, а також багатьох гризунів, ферментатором є сліпа кишка.

157

Середня кишка. Стінка кишкової трубки складається з трьох основних компонентів — слизової, підслизової та м’язової оболонок. Внутрішнім шаром є слизова оболонка. Вона вкрита переважно одношаровим (у прямій кишці — багатошаровим) епітелієм, частина клітин якого спеціалізована на секреції або всмоктуванні. В області тонкої кишки всмоктувальні клітини розташовані на ворсинках. Поділяючись у глибоких щілинах між ними (так званих криптах), всмоктувальні клітини переміщуються до верхівки ворсинок, де відпадають і гинуть. Кожна клітина функціонує лише кілька діб. У великій кількості представлені трубчасті залози, що виділяють кишковий сік з ферментами. Сполучнотканинний шар, що підстилає епітелій, може мати нечисленні гладенькі м’язові волокна. Підслизова оболонка представлена шаром сполучної тканини з численними судинами та нервами. М’язова оболонка включає багато нервових волокон

ідва шари гладеньких м’язових волокон. Внутрішній шар утворений кільцевими волокнами, а зовнішній — поздовжніми (рис. 3.7).

Оскільки найважливішою функцією кишечнику є всмоктування поживних речовин, то її реалізація напряму залежить від площі поверхні всмоктування. Здатна до всмоктування поверхня повинна бути пропорційною об’єму тканин, трофіка яких забезпечується даною поверхнею. Збільшити таку поверхню можна різними засобами. Найпростішим з них є збільшення довжини та/або діаметру кишки. Проте розміри не можна збільшувати безмежно. Іншим засобом є збільшення загальної площі шляхом ускладнення макро-

імікрорельєфу поверхні. Як відомо, складчастість любої поверхні збільшує її загальну площу. В еволюції хребетних для збільшення всмоктувальної поверхні були задіяні різні стратегії.

Найдоступнішим виявився засіб ускладнення макрорельєфу сли-

зового шару кишки, він і був взятий па озброєння первинноводними предками хребетних, втілившись у структуру під назвою спіральний клапан. Риби і вищі хребетні відмовляються від спірального клапана, компенсуючи його функцію видовженням і звивинами кишки. Наземні хребетні також повністю відмовились від спірального клапана та пішли шляхом збільшення довжини кишечнику з утворенням петель, а також подальшої диференціації кишечнику на спеціалізовані відділи, що підвищує ефективність функціонування. Ссавці

158

зберегли тенденцію до збільшення довжини кишечнику та диференціації його на відділи. Проте цих заходів не вистачало для підтримування високої активності представників цього класу, тому ссавці винаходять інший засіб — ускладнення мікрорельєфу.

2

3

1

16

15

18 14

13

12 4

11

9

8

6

7

Рис. 3.7. Поперечний переріз через дванадцятипалу кишку ссавця:

1 — підшлункова залоза, 2 — брижа, 3 — кишкові ворсинки, 4 — ауербахове сплетення, 5 — мейнерове сплетення, 6 — лімфатичний

вузол, 7 — ліберкюнові залози, 8 — бруннерові залози, 9 — сероза, 10 — м’язи слизової оболонки, 11 — власна пластинка слизової оболонки, 12 — епітелій, 13 — кільцеві м’язи, 14 — поздовжні м’язи,

15 — підслизова оболонка, 16 — внутрішня складка, 17 — слизова оболонка, 18 — зовнішня м’язова оболонка (за Ковтун та ін., 2005)

Межі середньої кишки у водних хребетних встановлюють у різних варіантах — включаючи область спірального клапана («спіральну кишку») або ж тільки попереду, без неї. Інша точка зору базується на тому, що в порівняльному ряду від акул до нижчих променеперих риб (осетрові, панцирна щука), спіральна кишка зберігає свою

159