Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Дентин утворює основну масу зуба. По хімічному складу він практично ідентичний кістці: біля двох третин його речовини складають різновиди фосфату кальцію, які відкладаються в волокнистому матриксі. На відміну від кістки, в товщі типового дентину зубів ссавців, тіла одонтобластів відсутні, вони лежать у поверхневому шарі дентину з боку пульпарної порожнини зуба. Від них на повер-

хню зуба, пронизуючи дентин, ідуть довгі, тонкі, паралельні відростки. Існують різні модифікації дентину. Вазодентин відрізняється

складністю внутрішньої структури, що є результатом поступового наростання твердої речовини на пульпу з обволіканням її судин аж до замуровування одонтобластів. Пліцидентин — складчастий дентин — утворює тонкий шар, зібраний численними та глибокими поздовжніми складками, що, ймовірно, сприяє міцності. Зустрічається у кистеперих риб, лабіринтодонтів (лабіринт видно на зламі зуба), іхтіозаврів і варанів. Матеріал, проміжний між кісткою та дентином, прикріплює зуби до щелеп у амфібій і плазунів (крім крокодилів).

Емаль у тому вигляді, в якому вона представлена у ссавців, являє собою надзвичайно твердий матеріал; вона вкриває тонким шаром поверхню зовнішньої частини зуба, в ній майже відсутня органічна речовина. У ссавців дві третини речовини емалі складають видовжені, призмоподібні кристали фосфату кальцію, орієнтовані своєю повздовжньою віссю перпендикулярно поверхні зуба. Прикріплюються

зуби до щелеп за допомогою губчастого кісткоподібного матеріалу — цементу. Він покриває дентин коренів і пов’язаний з кістковими стін-

ками альвеол радіальними колагеновими волокнами. У ссавців цемент нерідко відкладається між горбками коронки (рис. 3.3).

В будові зубів хребетних існує багато варіантів. Наприклад, у багатьох ссавців емаль не утворює суцільного поверхневого шару; у плазунів вона не характеризується призматичною структурою. На

думку дослідників, тверда речовина, що вкриває зуби нижчих хребетних не є справжньою емаллю, а являє собою вітродентин, утворений

як і справжній дентин, із мезодерми (справжня емаль — із ектодерми). У акул зуби прикріплюються до хрящових щелеп зв’язками, які надають зубам рухливість, пропускаючи їжу в рот і перешкоджаючи зворотному виходу. Рухоме прикріплення відомо в деяких кісткових риб, ящірок і змій. У більшості кісткових риб, амфібій, гатерії конічні

145

зуби прикріплюються до зовнішньої поверхні щелеп. У рептилій виділяють три типи причленування зубів: плевродонтний — зуби

приростають до внутрішньої поверхні щелепових кісток (примітивні ящірки, гекони), акродонтний — зуби приростають до краю або середини щелеп (більшість лускатих) і текодонтний — зуби

сидять в альвеолах (крокодили, стародавні викопні звірозубі й археоптерикс). Ссавцям властивий тільки текодонтний тип (рис. 3.4).

3

4

5

2

6

7

1

8

9

Рис. 3.3. Будова зуба:

А — одноверхівковий зуб, Б — кутній зуб, 1 — корінь, 2 — коронка, 3 — верхівка або горбок, 4 — емаль, 5 — дентин, 6 — пульпарна порожнина,

7 — цемент, 8 — канал кореня, 9 — отвір каналу (за Kardong, 2012)

У межах ротової порожнини різних хребетних зуби розташовуються не тільки на щелепах, але й на елементах піднебіння: піднебінних і крилоподібних кістках, на леміші, парасфеноїді. Вони зустрічаються на внутрішній поверхні нижніх щелеп, на елементах вісцеральних дуг. Такі, наприклад, глоткові зуби коропових риб (у деяких сомів нараховують до 9 тис. таких позащелепових зубів).

Найчастіше в риб, амфібій і рептилій зуби мають однакову конічну форму, така зубна система називається гомодонтною. У зубній

системі деяких хижих риб і рептилій намічається диференціація зубів:

окремі зуби збільшуються в розмірі.

Справжня гетеродонтність (різнозубість) властива ссавцям. У типовому випадку в будові зуба розрізняють три частини: корінь

146

(або корені) — звужену основу, яка розміщується в альвеолі щелепи; шийку — перехват, що відокремлює верхню частину зуба — коронку. Основну масу зуба складає дентин, поверхню коронки повністю або частково вкриває емаль. Усередині зуба знаходиться пульпарна порожнина, заповнена м’яким матеріалом, в якому проходять кровоносні судини та нерви, що проникають туди через звужений канал кореня.

1

1

1

Рис. 3.4. Типи кріплення зубів:

А — текодонтний зуб, Б — акродонтний, В — плевродонтний, 1 — зуб, що надходить на заміну (Kardong, 2012)

Окремі групи зубів ссавців відрізняються за формою та функціями. Розрізняють такі групи зубів: різці — прості одноверхівкові зуби, призначені здебільшого для утримування і розрізування їжі; ікла — як правило, великі гострокінцеві одноверхівкові зуби з глибо-

ким коренем, пристосовані для умертвіння і розірвання здобичі; передкутні і кутні зуби — мають складну будову з кількома коренями

147

та верхівками, складним рельєфом зовнішньої поверхні, призначені для пережовування. Залежно від кормової спеціалізації кількість і форма зубів варіює в широких межах. У зубному ряді хижих ссавців вирізняються два збільшених, з гострими ріжучими гребнями хижих зуба — останній передкутній зуб верхньої щелепи і розміщений позаду відносно нього перший кутній зуб нижньої щелепи. Працюючи в парі за принципом ножиць, вони розрубують сухожилля та кістки.

Для ссавців, крім гетеродонтності, є характерним ефект оклюзії (змикання), тобто постійності відносин між протиставленими та взаємодіючими наборами зубів обох щелеп. Стабілізація цих відносин в еволюції спричинила відмову від поліфіодонтості. Як правило, постійному набору зубів передує лише один тимчасовий (молочний) набір, необхідний в силу раннього переходу дитинчат на самостійне живлення, коли розміри їх щелеп ще дуже малі.

У молочній генерації розвиваються зуби від різців до передкутніх. Після чого відбувається прорізування кутніх зубів. Ще до закінчення цього процесу починається заміна молочних зубів спереду назад до передкутніх включно, кутні при цьому не мають наступників. Таким чином, на заміну одній повній генерації зубів приходить друга неповна: кутні зуби, хоча і є постійними, належать до тієї ж

генерації, що і молочні. Іноді в ссавців виявляється тенденція до монофіодонтості. Так, моляри — єдині представники свого типу.

Зовсім не замінюються зуби з відкритим коренем (наприклад, різці гризунів). У сумчастих представлена одна заміна (ймовірно, молочна), за винятком одного передкутнього, якій, можливо, відноситься до постійної генерації. У ластоногих, гризунів і багатьох рукокрилих пригнічується молочна генерація (до неї належать лише моляри).

Здебільшого заміна відбувається у вертикальному напрямку: постійні зуби виштовхують молочних попередників. Горизонтальна заміна зубів властива лише слонам і ламантинам. Задній зуб переміщується вперед на зміну зношеному, який випадає. При цьому відбувається переміщення альвеол за рахунок руйнування однієї стінки остеокластами та відкладання остеобластами кісткової тканини на протилежній стінці. Для дитинчат ссавців є звичайним явище «переповзання» зубів вперед уздовж альвеолярного краю нижньої щелепи, де скостеніння запізнюється і розвинена велика траншея,

148

заповнена щільною сполучною тканиною та зачатками зубів постійної зміни. Оскільки покривна зубна кістка наростає тільки з поверхні, а її гілка, що несе зуби приростає лише попереду, в області симфізу, вже сформовані зуби можуть зайняти доданий відрізок тільки в результаті такого переміщення.

Явище монофіодонтизму (наявність лише однієї генерації зубів) характерне деяким гризунам і зубатим китам. Останнім також властива вторинна гомодонтність зубної системи. Окремі групи ссавців частково (неповнозубі) або повністю (вусаті кити) втратили зуби.

У процесі еволюції ссавці засвоїли різні біотопи з різноманітними кормовими умовами. Це призвело до відповідних спеціалізацій зубної системи, що завершувалися перебудовами зубних рядів. У ссавців, які живляться грубою рослинною їжею ускладнювалися бу-

дова і рельєф зубної коронки у першу чергу передкутніх і кутніх зубів. У багатьох копитних і гризунів утворилися так звані гіпсодонтні

зуби з призматичною формою і високою коронкою (протилежний тип зубів називається брахіодонтним). Висота коронки такого зуба

збільшується за рахунок росту горбів і гребенів на поверхні. Піки горбів за допомогою цементу з’єднується у єдину систему, яка успішно протистоїть швидкому стиранню зубів (рис. 3.5).

У всеїдних ссавців на жувальній поверхні горби стають низь-

кими та округлими, загострені гребені емалі зникають. Такі зуби називають бунодонтними. У деяких травоїдних коронка ускладнюється — горби набувають серпоподібної форми (селенодонтний

тип зубів — гризуни, бики). Коли окремі горби з’єднуються більшменш прямими гребенями утворюються лофодонтні зуби (слони,

носороги, коні).

У слонів, крім бивнів, утворених різцями, у щелепах з кожного боку розміщується по одному щічному зубу зверху і знизу. Вони мають високу коронку з набором поперечних дентинових гребенів, вкритих емаллю. Після стирання коронки зуб випадає і замінюється новим, що надходить ззаду, всього відбувається шість замін. Для трубкозубів, броненосців і лінивців властива прискорена компенсація зношування щічних зубів, оскільки ці зуби одношарові (емаль редукована) і процес наростання обмежений лише відкладанням дентину.

149