Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

РОЗДІЛ 3 ТРАВНА СИСТЕМА

Будова органів травної системи у сучасних хребетних має широкий спектр відмінностей, які обумовлені, з одного боку, рівнем організації та систематичним положенням різних груп хребетних, з

іншого — трофічними спеціалізаціями в межах кожної із груп.

Розвиток органів травлення. В ембріогенезі хребетних

першою із органів травної системи утворюється первинна кишкова трубка — архентерон. Вона з’являється на стадії гаструли, порож-

нина якої називається гастроцелем. В цей же період утворюється й один із отворів кишкової трубки — гастропор, але він скоро закривається. Таким чином, в розвитку ембріональної кишки є такий період, коли вона має форму сліпозамкненої трубки. Після стадії гаструли розвиток кишки полягає, головним чином, в її видовженні, диференціації відділів, утворенні похідних органів, формуванні складної гістологічної будови її стінки (рис. 3.1).

В амфібій, яйця яких є мезолецитальними (містять середню кількість жовтка), розвиток травної системи відбувається за найпростішою схемою: на місці бластопора утворюється клоака. Перед проривом

вторинного рота на передньому кінці зародка утворюється вгинання — стомодеум. Після прориву стомодеум формує передню, екто-

дермальну частину кишкової трубки. У тварин з полілецитальними яйцями та у ссавців порожнина первинної кишки спочатку невіддільна від жовткового мішка, пізніше поступово відшнуровується від нього. Бластопор рано закривається, а клоака або анальний отвір

проривається потім заново — аналогічно вторинному роту, з утворенням ектодермального вгинання — проктодеума, який потім фор-

мує задню частину клоаки (або прямої кишки у більшості ссавців). Поступово формуються дивертикули (сліпі вирости) первинного кишечнику — закладки щитоподібної залози (на місці ендостиля), легенів, печінки, підшлункової залози та алантоїса. Вхід у жовтковий мішок пізніше заростає, хоча може залишатися його рудимент. Першим відділом, який диференціюється в головному кінці первинної кишки, є глотка. Глотковий відділ кишки дає початок досить важливим органам, які пізніше увійшли до респіраторної системи.

135

Порівняно на ранніх стадіях розвитку первинної кишки утворюється печінковий виріст, який відходить від її вентральної стінки. Невдовзі після печінкового, на дорсальній стінці кишки, утворюється основний виступ підшлункової залози.

3

4

15

Рис. 3.1. Розвиток травної системи:

А — зародок личинки амфібії, Б — диференціація первинної кишки амніот, 1 — стомодеум, 2 — нюховий епітелій, 3 — гіпофізарний карман, 4 — проктодеум, 5 — печінковий виріст, 6 — ротова порожнина,

7 — карман Ратке, 8 — глоткові кармани, 9 — глотка, 10 — стравохід, 11 — шлунок, 12 — дванадцятипала кишка, 13 — дорсальна підшлункова залоза, 14 — вентральна підшлункова залоза, 15 — тонка кишка,

16 — клоака, 17 — сечовий міхур, 18 — жовтковий мішок, 19 — жовчний міхур, 20 — печінка, 21 — легені, 22 — щитоподібна залоза

(за Ковтун та ін., 2005)

Майже одночасно з цим формується шлунок. Він з’являється як розширення первинної кишки. З диференціацією шлунка кишкова трубка поділяється на передню (краніальніше шлунка) і задню (каудальніше) кишки. Передня частина кишкової трубки, між шлунком

136

і глоткою, стає стравоходом. Проте функцію стравоходу ця частина кишки набуває тільки після з’єднання глотки з ротовою порожниною.

Якщо первинна кишка починає формуватися на стадії гаструли, то ротовий отвір і ротова порожнина закладаються значно пізніше — на стадії, коли починають утворюватися зябра. Первинна ротова порожнина з’являється у вигляді кармана із ектодерми на вентральній стороні головного кінця тіла зародка.

Своїм дном цей карман прилягає до переднього кінця кишкової трубки. Між дном кармана та глотковим кінцем кишкової трубки довгий час зберігається роздільна перетинка, яка руйнується лише на стадії бруньок грудних кінцівок. Після цього глотка з’єднується

зротовою порожниною, а кишкова трубка набуває переднього отвору. Дещо пізніше проривається анальний отвір. Оскільки і передній, і задній отвори утворювалися шляхом вп’ячування ектодерми та змикалися

зентодермою кишкової трубки, то епітелій, який вистилає ці ділянки, має мішану, тобто ектодермальну та ентодермальну природу.

Існують різні підходи до поділу травного тракту на відділи. Згідно

знайпростішою схемою, яка ближче відповідає ситуації у первинноводних хребетних, розрізняють головну кишку (ротова порожнина та глотка) і тулубову кишку (всі інші частини). Складніша схема включає передню, середню та задню кишки. Передня кишка — це ротова порожнина, глотка, стравохід і шлунок (її задня межа — пілоричний сфінктер або отвір жовчної протоки). До складу середньої кишки входять відділи тонкої кишки — дванадцятипала, порожня та клубова (раніше сюди відносили також сліпу кишку). Задня кишка, за сучасними уявленнями, відмежована від середньої кишки клубово-сліпим (ілеоцекальним) клапаном, тобто включає сліпу,

товсту і пряму кишку.

Ротова порожнина та її органи. Функціонально і топографічно ротова порожнина пов’язана з двома системами органів — травною та респіраторною. В історичному аспекті розвиток, будова і функції ротової порожнини пов’язані з еволюційними перебудовами вісцерального скелета.

Ротова порожнина обмежена: спереду і з боків краями щелеп і зубами, якщо вони є; покрівля ротової порожнини у риб і земноводних утворена дном мозкової коробки, кістки якої з деякими покривними

137

кістками утворюють первинне піднебіння. Каудально ротова порожнина обмежена м’яким піднебінням з власною мускулатурою, під- небінно-глотковими дугами, у деяких мавп і людини ще й виступом м’якого піднебіння — язичком; вентрально — елементами під’язикового апарата та м’якими тканинами. Стінки ротової порожнини вистелені епітелієм ектодермального походження; епітелій багатошаровий, іноді частково зроговілий, у земноводних — миготливий.

Отвір у ротову порожнину в більшості хребетних обмежений губами — відносно пластичними утвореннями із епідермісу та сполучної тканини. У круглоротих ротовий отвір круглий, звідки чому походить назва цієї групи; у міксин по його краях є тактильні органи — щупальця, а у міног краї рота утворюють присосок, яким тварина прикріплюється до жертви. Тактильні органи, здебільшого у вигляді вусиків, наявні також у більшості костистих риб. Губи риб, земноводних і плазунів являють собою невеликі шкіряні складки назовні від зубів і щелеп.

Накопичення кератину в епітелії ротового отвору та щелеп можуть перетворювати губи на роговий дзьоб, як у птахів, черепах, деяких нижчих ссавців. У плацентарних ссавців губи добре розвинені та відмежовані від країв щелеп і зубів глибокими канавками, так що утворюється невеликий простір — присінок рота. З розвитком лицевої мускулатури, і, зокрема, кругового м’яза рота, характерного для ссавців, губи ссавців стають дуже рухливими, що дозволяє новонародженим ссавцям смоктати молоко. У ссавців також утворюється певний простір між боковими поверхнями щелеп і щоками, стінки останніх включають елементи лицевої мускулатури. В окремих видів (гризуни, мавпи) простір за щоками розширився, в результаті чого утворилися защічні мішки для накопичення їжі.

Як правило, у більшості хребетних ротовий отвір розміщений попереду голови або зміщений на її черевну поверхню. У селяхій та осетрових розвивається рило, у такому разі ротовий отвір знаходиться каудальніше переднього кінця голови. У наземних тетрапод з’явилася тенденція до розмежування травного та повітряного шляхів, яка завершилася утворенням вторинного кісткового піднебіння.

У ротовій порожнині зустрічаються тверді епідермальні структури. Зокрема, це рогові зубці передротової воронки та язика круглоро-

138

тих, покриви язика птахів і ссавців, нарешті, пластини вусатих китів (китовий вус) — результат зроговіння покривів на піднебінних валиках.

Язик (lingua) круглоротих докорінно відрізняється від такого у риб — це первинно м’язовий орган, тоді як у риб він утворений вкритими шкірою вентральними кінцями вісцеральних дуг (починаючи з під’язикової) і копули, але не містить м’язів. Язик міноги, втягуючись, сприяє присмоктуванню або ж скоблить роговими зубцями тканини жертви. У разі рухів язика вперед, коли ефект присмоктування зникає, мінога фіксується на жертві зубцями передротової лійки. У міксин озброєний загнутими назад зубцями язик захоплює тканини жертви та поздовжніми рухами втягує їх всередину, при зворотному русі язика корм утримується зубцями ротової порожнини.

У риб з’являється складка слизової оболонки, яка підтримується переднім непарним елементом вісцерального скелета — базігіале. Зв’язок з елементом під’язикового апарата свідчить, що ця структура гомологічна язику вищих хребетних. Язик бере участь у просуванні здобичі до стравоходу, хоча головним засобом управління кормовими об’єктами залишається рух води через зміни об’єму ротоглоткової та оперкулярної порожнин.

Язик амфібій важливий для маніпуляції з кормом в межах і, головне, поза ротової порожнини, оскільки його рухами у повітрі вже не можна управляти шляхом змін об’єму порожнин. Язик розвивається попереду від базігіале на дні ротової порожнини як ділянка покривів, на якій закінчуються пучки під’язичних м’язів і утворюються залозисті поля. У хвостатих язик пов’язаний з під’язиковим апаратом, а в безхвостих незалежний від нього, що повністю звільняє під’язиковий апарат для обслуговування гулярного (нагнітаючого) дихання. Язик жаб являє собою мішечок з м’язовими стінками, який прикріплений до нижньої щелепи в області симфізу та наповнюється лімфою. М’яз, який здійснює протракцію язика (висування вперед), є частиною підборідочно-язикового м’яза; ретрактор язика відокремлюється від груднинно-під’язикового. В амфібій, які живуть переважно або постійно у воді язик часто редукується.

Язик амніот розвивається із непарного зачатка, який розміщується в області другої і третьої зябрових дуг. Потім до цього зачатка приєднується пара валиків, що лежать з боків і спереду від під’язикової

139