Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

дуги. З непарного зачатка утворюється частина кореня язика, парні — зливаються і дають початок тілу язика.

У багатьох рептилій додатковою функцією язика є тактильна. Крім того, коли язик ховається у ротову порожнину, його кінчики

потрапляють у спеціальні заглиблення, багаті на особливі нервові закінчення. Це так званий вомероназальний, або якобсонів орган (or-

ganum vomeronasale), який забезпечує додаткове хімічне відчуття.

Ухамелеонів м’язовий язик має численні залози, здатний начебто «охоплювати» кормовий об’єкт, вистрілює в напрямку здобичі завдяки особливому механізму. Довга та порожниста основа язика, що забезпечена кільцевими м’язовими волокнами, перед «пострілом» зібрана в гармошку на конічному шипі, утвореному копулою під’я- зикового апарату. У разі скорочення кільцевих м’язів основа язика

звеликим прискоренням зісковзує з цього шипа. У крокодилів і черепах язик малорухомий, у ящірок і змій він видовжений, кінчик його роздвоєний, він має підвищену чутливість і рухливість.

Упереважної більшості птахів язик позбавлений розвиненої внутрішньої мускулатури, тонкий і малорухливий, але відрізняється дуже розвиненим роговим шаром епітелію. Списоподібний язик здатний притискати дрібну здобич до піднебіння навіть у разі широко роззявленого дзьоба, оскільки він підвішений м’язами в області щелепового суглоба за ріжки під’язикового апарату. У дятлів ріжки надзвичайно сильно витягнуті у довжину, а зяброво-щелепні м’язи одягають їх як панчоха. Це дає можливість висувати тонкий язик за межі дзьоба на відстань до 10 см.

Язик ссавців — суто м’язовий орган; завдяки перетинанню мускульних волокон в його товщі у всіх напрямках він характеризується складною рухливістю. Вільний від волокон простір заповнений сполучною та жировою тканиною. На своїй поверхні язик несе чутливі смакові сосочки, переміщує в ротовій порожнині корм і виконує чимало інших маніпуляцій. Це і вилизування шерсті у разі грумінгу чи догляду за дитинчатами, смоктання молока, лакання води. У деяких звірів язик досягає значної довжини: в єхидни і мурахоїда тонкий покритий липкою слиною язик допомагає збирати дрібних комах, а жирафам — захоплювати при живленні листя в кронах дерев.

140

Залози ротової порожнини. У разі живлення первинноводних хребетних вода змочує їжу та полегшує її проковтування, тому в них травні залози відсутні. В роті риб наявні поодинокі секреторні клітини, у міног є залоза, секрет якої перешкоджає згортанню крові жертви. Справжні слинні залози існують в ротовій порожнині лише у наземних хребетних. Секрет слинних залоз змочує слизову оболонку ротової порожнини та їжі, що потрапила в рот.

Уназемних хребетних з’являються слинні залози, окрім слизу, вони секретують муцин і рідину, які разом й утворюють слину. У разі вторинного повернення тварин до водного середовища слинні залози редукуються.

Уземноводних у передній частині покрівлі ротової порожнини з’являється велика міжщелепова залоза, яка секретує слину. Наявні також піднебінні залози та дрібні залози на кінчику язика. Плазуни мають кілька невеликих слизових залоз на язику, піднебінні, внутрішній поверхні губ, під язиком. Деякі групи (змії, ядозуби) мають отруйні залози, що являють собою видозмінені слинні. Вихідний отвір таких залоз (найчастіше це верхні губні) знаходиться в основи отруйного зуба, отрута в рану жертви проходить через канал або жолоб у зубі.

Рогова порожнина водно-болотних птахів бідна на залози. На відміну від них, зерноїдним птахам секрет слинних залоз вкрай необхідний, оскільки їх їжа містить крохмаль і клітковину. Деякі види використовують секрет своїх ротових залоз при будівлі гнізд. У більшості амфібій та рептилій секрет слинних залоз не містить хімічно активних речовин. Лише у деяких безхвостих земноводних, деяких рептилій та у птахів в слині виявлено фермент птіалін, який бере участь у розщепленні крохмалю.

Найбільшого розвитку слинні залози досягають у ссавців. Крім численних дрібних залоз (піднебінних, щічних, губних), які виділяють слиз, є декілька пар слинних залоз: під’язикова, задньоязикова, підщелепна та привушна. Ці залози знаходяться за межами ротової порожнини, але пов’язані з нею протоками. Змішуючись, їх секрети утворюють слину, що забезпечує змочування їжі. Альфа-амілаза слини здатна гідролізувати вуглеводи з утворенням декстринів, а далі дисахаридів і частково глюкози. Слина має бактерицидні властивості (за рахунок наявності лізоциму), містить гормон калікреїн.

141

Крім того, привушна залоза виробляє фактор росту епітеліальної тканини, а підщелепна — продукує інсуліноподібний білок. В регуляції слиновиділення бере участь гіпоталамус, лімбічна система та кора півкуль. Відомо, що деякі землерийки мають отруйні залози. У ротовій порожнині ссавців є й інші залози: молярні залози у копитних, очноямкові залози у собак, нарешті, на межі з горлом знаходяться лімфоїдні мигдалини.

Зуби (dentes) являють собою кісткові утворення, що розташовані в ротовій порожнині більшості щелепноротих і служать для захоплення, утримання, а іноді й подрібнення їжі. Для них характерна близька схожість з плакоїдною лускою акулових риб — найпримітивніших сучасних щелепноротих; що дає підстав саме її вважати прототипом зубів хребетних. Насправді у кісткових риб і тетрапод вони, ймовірно, виникли незалежно, оскільки плакоїдна луска відома для акул тільки з пермі, а забезпечені зубами кісткові риби є давнішими: кистепері зустрічаються з нижнього девону, а найстаріші променепері — з середнього девону.

Розвиток зубів. Закладка зубів в ембріогенезі починається з вги-

нання ектодерми навпроти щелеп. Це вгинання згодом перетворюється на суцільну зубну пластинку, яка лежить вподовж всієї щелепи.

Взубній пластинці розвиваються окремі зубні зачатки. У кісткових риб пластинка залишається відкритою, тоді як у інших занурюється у глибину (піддається інвагінації) і вкривається зсередини складкою шкіри, так званим оперкулюмом. Після цього зубна пластинка іменується зубним гребенем. Встановлено, що в нижчих хребетних, у яких має місце багаторазова заміна зубів упродовж життя, матеріал зачатків не використовується повністю для формування зубів.

Вданому випадку зубні зачатки залишаються глибоко в тілі щелепи, а зуби, що замінюються, утворюються із фрагментів зубних зачатків, які відбрунькувались від них і поступово переміщуються на поверхню щелепи (рис. 3.2).

Ці зубні бруньки мають форму ковпачка або чашечки, відкритої в бік основи майбутнього зуба і визначають форму його коронки.

На увігнутій поверхні ковпачка розташовані спеціальні клітини — амелобласти, які секретують емаль, таку структуру називають ема-

левим органом. Всередині накопичуються мезенхімні клітини, похо-

142

дженням із нервового гребінця, із яких утворюються одонтобласти. Із мезенхімних клітин формується також пульпа ембріонального зуба — зубний сосочок, куди вростають судини та нерви. Одонтобласти під впливом емалевого органа починають відкладати дентин. Коли зуб набуває завершеної форми, він наближається до поверхні щелепи і врешті «прорізається», займаючи робоче положення.

1

2

Рис. 3.2. Розвиток зуба:

А-Д — послідовні стадії, 1 — емалевий орган, 2 — сосочок дерми, 3 — амелобласти, 4 — емаль, 5 — дентин, 6 — зачаток постійного зуба,

7 — одонтобласти, 8 — кістка, 9 — пульпарна порожнина, 10 — цемент, 11 — періодонтальні елементи (за Lőw et al., 2016)

143

Давно помічено, що зуби та шкіряні зубчики акул схожі за своєю природою і є, очевидно, гомологічними утвореннями. Шкіра, яка вкриває тіло хребетних і вистілка ротової порожнини також мають спільне походження — із ектодерми і сполучної тканини, яка її підстилає. Тобто і шкіра, і вистілка ротової порожнини повинні мати схожі задатки та можна очікувати, що там можуть виникати гомологічні утворення.

Раніше вважали, що зуби походять безпосередньо від шкіряних зубчиків, які у предків риб розмішувалися з боків рота поверх щелеп. На основі сучасних уявлень, зуби і шкірні зубчики є видозміненими похідними горбків, які були на покривних пластинах предкових форм хребетних, тіло яких вкривав панцир. Ці горбки були схожими, як зі шкіряними зубчиками акул, так і з примітивними зубами деяких риб. Одонтобласти, які будують основну масу зуба, і кісткові клітини — остеоцити і остеобласти, схожі за своїми властивостями та формують схожі тверді скелетні тканини. Тому філогенетично одонтобласти являють собою спеціалізований тип остеоцитів, а дентин

виникає як спеціалізований тип кісткової тканини.

Для риб, амфібій і рептилій характерна поліфіодонтія — множинність генерацій зубів. У системі заміщення зубів таких тварин виявляється своя специфіка. Для них характерна така зубна пластинка, в якій зачатки зубів розсіяні в певному порядку (наявне чергування парних і непарних серій зубів). Л. Больк, який вивчав це питання, прийшов до висновку, що існують два різні набори зубів (два ряди), які по черзі вступають у роботу та окремо закладаються — один на вільному (тобто глибшому, в разі нижньої щелепи — вентральному) краю зубної пластинки (ендостихозні зуби), а інший — дещо вище за нього (екзостихозні). Пізніше було показано, що всі зуби закладаються на вільному краю, а потім зміщуються вгору. Крім того, з’ясувалося, що в довгих щелепах зуби в межах кожної серії (парної або непарної) не замінюються синхронно, а формують «хвилю заміщення», яка йде ззаду вперед.

Будова, розміщення та заміна зубів. Тверді матеріали, що входять до складу зубів, в основному не відрізняються від матеріалів плакоїдної луски. Вони утворені комбінацією мінерального компонента (гідроксиапатиту) та органічного, в основному, колагенових волокон і відростків одонтобластів.

144