черевних лусок змії прикріплюється потужний підшкірний м’яз, це полегшує рух тварини через чіпляння за ґрунт.
У ссавців підшкірна мускулатура є комбінованою. Значну її частину в передньому кінці тіла утворює підшкірний м’яз тулуба, який походить від грудного м’яза, що обслуговує кінцівки. Одночасно стискач шиї, утворюючи кільце поверхневих волокон навколо шиї, є елементом вісцеральної мускулатури. Цей підшкірний шар, даючи пучки від шиї на череп і щоки, разом з іншими бере участь у формуванні мускулатури обличчя.
Вісцеральна мускулатура
Вісцеральний скелет, як і мускулатура, що його обслуговує, є похідними передньої частини первинної кишки та розвивається не із міотомів, а із мезенхіми вісцерального листка бічної пластинки.
У сучасних хребетних вона представлена як гладенькими м’язовими волокнами (стінки кишечника, судин, сечовивідних шляхів та ін.), так і поперечносмугастими (мускулатура бранхіомерів або зябрового апарату нижчих хребетних, мускулатура під’язикового апарату, голови, гортані і частково деяких внутрішніх органів).
Особливістю мускулатури зябрової області є її поперечна посмугованість. Оскільки вся система вісцеральної мускулатури пов’язана з первинною кишкою, припускають, що у давніх форм хребетних вся мускулатура травного тракту була гладенькою. У сучасних хребетних вона поділена на дві частини: краніальну поперечносмугасту та каудальну, яка залишилася гладенькою. Для захоплення їжі та дихання (первинних функцій рота і глотки) потрібні були більш енергійні і координовані рухи, властиві поперечносмугастим м’язам; для повільних скорочень м’язового волокна, які задовольняють процеси травлення, достатньо гладенької мускулатури. Не виключено, що в процесі такої перебудови м’язів зіграло роль те, що м’язи краніальної частини кишки отримали зв’язок з елементами вісцерального скелета; гладенькі м’язи каудальної частини лежать виключно в м’яких тканинах кишки.
Зяброва мускулатура досить добре розвинута у круглоротих у вигляді м’язів, які стискують зяброві мішки і спеціалізованих м’язів язика.
Найбільш повно мускулатура зябрової області представлена в акул, її можна вважати вихідною для всіх інших щелепноротих.
130
Ускладі зябрового бранхіомеру знаходяться поверхневі констриктори (стискачі) — дорсальний і вентральний, аддуктори, що зменшують кути між члениками дуг, а також міждугові м’язи, що з’єднують фарінгоелементи сусідніх дуг. М’язи щелепної дуги включають три компоненти. По-перше, це її дорсальний констриктор, або підіймач піднебінноквадратного хряща, який фактично бере участь у його підвішуванні. Далі, гіпертрофований аддуктор у вигляді привідного м’яза нижньої щелепи зі складною внутрішньою організацією. Нарешті, це вентральний констриктор, який злитий з констриктором під’язикової дуги та з’єднує половинки нижньої щелепи. Спинний констриктор під’язикової дуги добре розвинений та займає велику поверхню, проте він не диференційований.
Укостистих риб дорсальний констриктор щелепової дуги диференційований для забезпечення рухів комплексу первинної верхньої щелепи, гіомандибуляра та симплектикума. При цьому підіймач піднебінної дуги відводить комплекс убік, а аддуктор дуги — наближує його до середньої лінії, звужуючи тим самим ротоглоткову порожнину. Спинний констриктор під’язикової дуги в зв’язку з появою зябрової кришки диференціювався на два м’язи: відвідний м’яз зябрової кришки та її підіймач. Крім того, наявний аддуктор, який приєднується до кришки зсередини, від черепної коробки.
Убагатьох костистих розвинутий трапецієподібний м’яз.
Убезхвостих амфібій в м’язах щелепової дуги підіймач очного яблука бере участь у вертикальних переміщеннях ока. Передній міжщелеповий м’яз впливає на внутрішні деформації нижньої щелепи у разі затискування ніздрів і викиданні язика. Дорослі жаби не здатні до активного розширення глотки у поперечному напрямку, під’язиковий апарат здійснює лише вертикальні руху.
Задня частина поверхневого констриктора риб у наземних тетрапод посилюється і вже у плазунів розростається у великий м’яз, який вкриває шию з боків і вентральної сторони, він отримав назву стискач шиї. У ссавців він поділяється на глибокий і поверхневий шари. М’язові волокна обох шарів розростаються на ділянку голови та дають початок складній системі підшкірної лицевої мускулатури. Від глибшого констриктора шиї походять м’язи рота, губ, щік.
131
Ряд м’язів зябрового апарату риб, з втратою зябрового дихання у наземних форм редукувався, за винятком дрібних пучків, які збереглися як м’язи під’язикового апарата, глотки та гортані. Останні мають величезне значення у людини, оскільки управляють голосовими зв’язками. З цієї групи м’язів у наземних хребетних найкраще збереглася трапецієподібна мускулатура, яка поширилася на плечовий пояс і зв’язує його з головою, шиєю, частиною грудного відділу хребта. Передні пучки трапецієподібних м’язів можуть відокремлюватися, утворюючи самостійні груднинно-соскоподібний і клю- чично-соскоподібний м’язи. Останній, у разі редукції ключиці, зростається з пучками дельтоподібного м’язу, утворюючи тонкий і довгий м’яз від голови до грудної кінцівки.
Гладенька мускулатура. Основна частина такої мускулатури розвивається за рахунок мезодерми. Лише деякі з них розвиваються з інших джерел. Так гладенькі м’язові волокна шкіри амфібій розвиваються за рахунок основного шару ектодерми; ектодермальне походження мають і гладенькі м’язи, які зовні вкривають потові залози ссавців.
Гладенька мускулатура шкіри розвивається з елементів шкірного листка соміта — дерматома. Гладенька мускулатура кишки — із вісцерального листка бічних пластинок соміта; м’язи сечостатевих органів і стінок судин — за рахунок мезенхіми бічних пластинок, а стінки судин шкіри — із мезенхіми самої шкіри.
Гладенька мускулатура шкіри найчастіше не організована в окремі м’язи, але до піхви пер птахів і волосяних сумок ссавців ідуть окремі м’язові пучки. Гладенька мускулатура стінки судин утворює суцільний кільцевий шар, на капілярах гладенькі волокна ідуть поздовжньо. В стінці кишки два шари гладеньких м’язових волокон: внутрішній кільцевий і зовнішній поздовжній; їх сумісна дія спричинює перистальтику (може бути й третій середній шар гладеньких волокон, які ідуть навскіс). Стінка сечовивідних шляхів також має кільцевий і поздовжній шари із гладеньких м’язових волокон.
Зараз існують два погляди на співвідношення між гладенькою і поперечносмугастою мускулатурою хребетних. Одні вчені (І.І. Шмальгаузен та ін.) вважають, що між цими двома типами мускулатури існують досить глибокі відмінності, про що свідчать різні походження та джерела іннервації. Інші (А. Ромер, Т. Парсонс) вважають,
132
що між цими типами мускулатури глибокі відмінності відсутні, а поперечносмугасті м’язи утворилися з гладеньких. Як докази наводять приклади трансформації гладеньких м’язів у поперечносмугасті. Ця думка мала би більше підґрунтя, якби були наявними приклади і зворотних перетворень. Цілком справедливо, що різні джерела походження гладенької (із мезенхіми вісцерального листка бічної пластинки) і поперечносмугастої (із міотомів) мускулатури, вважають важливими аргументами, але сам матеріал міотомів і мезенхіми вісцерального листка є похідними середнього зародкового листка — мезодерми. Ймовірно, глибинні процеси диференціації мезодерми є складнішими, ніж сучасні уявлення про них.
ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ
1.Назвіть, які функції виконує опорно-рухова система?
2.Які існують різновиди хрящової тканини, в яких ділянках тіла вини представлені?
3.У чому полягають відмінності у розвитку хондральних і шкірних кісток?
4.Охарактеризуйте основні складові елементи осьового скелета.
5.Охарактеризуйте сутність основних теорій щодо походження хребців.
6.Назвіть характерні риси будови хребців різних типів.
7.Які відділи виділяють у хребті представників різних груп тварин?
8.Порівняйте будову ребер і груднини серед представників різних груп хребетних.
9.Охарактеризуйте головні етапи розвитку мозкового черепа.
10.Порівняйте будову нейрокраніуму первинноводних хребетних.
11.Наведіть відомі Вам класифікації типів черепів амніот.
12.У чому полягають відмінності у модифікаціях діапсидного черепа рептилій і птахів?
13.Назвіть специфічні риси будови черепа ссавців.
14.Чим відрізняється походження елементів вісцерального черепа від мозкового?
133
15.Які основні еволюційні напрямки перетворення зябрових дуг?
16.Які існують типи приєднання щелепної дуги до мозкового черепа?
17.Охарактеризуйте основні типи кінетизму черепа серед птахів.
18.Охарактеризуйте основні тренди еволюційних перетворень ротового апарату тетрапод.
19.Назвіть основні риси будови різних типів хвостових плавців риб.
20.Які основні етапи розвитку парних кінцівок хребетних?
21.Порівняйте основні теорії походження парних плавців.
22.У чому полягає гомодинамність будови парних кінцівок тет-
рапод?
23.Назвіть специфіку будови интеркарпального та інтертарзального суглобів наземних хребетних.
24.Які риси будови пост краніального скелета птахів пов’язані
зпольотом?
25.Порівняйте будову плечового поясу тетрапод.
26.Порівняйте будову тазового поясу тетрапод.
27.У чому полягає специфіка будови різних типів м’язової тка-
нини?
28.Порівняйте будову осьової мускулатури анамній.
134