силення міжреберної мускулатури в зв’язку з оформленням грудної клітки та її роллю у механізмі дихання всіх вищих хребетних.
Уящірок і крокодилів складно диференційована мускулатура спини. Вона вкриває тіло трьома-чотирма поздовжніми смугами. М’язи черевної стінки близькі за властивостями до таких у хвостатих амфібій. Подальші зміни відбуваються в м’язах грудного відділу тулуба: зовнішній косий м’яз перетворюється на зовнішній міжреберний, а внутрішній косий — на внутрішній міжреберний м’язи. Працюючи як антагоністи, вони беруть участь у дихальних рухах грудної клітки. Своєрідним є розподіл м’язів у тулубі черепах. Поперечний м’яз, що здавлює легені, полегшує видих, а зовнішній косий м’яз утворює в пахової області вгнуту стінку. У разі скороченні він стає сплощеним і бере участь у вдиху.
Уптахів мускулатура відрізняється рядом особливостей, пов’язаних з характерними рисами способу життя. Їх м’язова система ще більш диференційована, навіть у порівнянні з рептиліями, що обумовлено складнішими рухами птахів. Найпотужніші м’язи, що приводять у рух кінцівки, розташовуються на тулубі, а до самих кінцівок спрямовані сухожилками. У зв’язку з величезним навантаженням крил, основна маса мускулатури розташовується в грудній області, прикріплюючись до кіля груднини. Масивні грудні м’язи сягають 20% загальної маси тіла та забезпечують опускання крил. Дещо менші за розміром підключичні м’язи піднімають крила.
Утулубі епаксіальна мускулатура скорочена через нерухомість цього відділу хребта. М’язи черевного преса не покривають всієї площі черевної стінки, ймовірно, внаслідок втрати пресом контролю над об’ємом черевної порожнини (він здійснюється тілом груднини). Зовнішній косий м’яз закінчується на груднині та є важливим для видиху. Зовнішні міжреберні м’язи завдяки характерним для птахів гачкоподібним відросткам, орієнтовані уздовж ребер і не формують суцільного пласта. Використання косого зусилля з опорою на шию тут неможливо, оскільки це заважало б управлінню довгою шиєю. Поворот ребер у разі вдиху вперед відносно хребта неминуче супроводжується побічним ефектом — зсувом кожного ребра вгору щодо попереднього.
Латеральні м’язи шиї, які контролюють її бічні вигини, зберігають сегментацію, хоча й ускладнену, порівняно з примітивними
125
міомерами. Проте основна рухливість шиї здійснюється в сагітальній площині, такі м’язи втрачають метамерність.
М’язи, що обумовлюють рухи голови відносно шиї, займають п’ять передніх хребців, один з таких м’язів у вигляді широкого віяла розходиться від верхньої дуги епістрофея. М’язи хвоста можуть бути поділені на три категорії: ті, які піднімають, опускають і роз-
ширюють хвіст.
Під’язикова мускулатура. У круглоротих осьова мускулатура охоплює зябровий апарат зверху і знизу, причому її елементи не управляють рухами вісцеральних дуг. У хрящових риб встановлюється зв’язок під’язикової частини осьової мускулатури з вісцеральними дугами. Вона представлена особливим м’язом, що створює систему пучків від плечового пояса до кожної дуги.
Ухвостатих земноводних під’язикова мускулатура виглядає як ростральне продовження двох м’язів — прямого м’яза живота і внутрішнього косого. Продовження прямого м’яза живота сегментоване кількома міосептами, передня з яких з’єднана з копулою вісцерального апарату. Цим з’єднанням встановлений типовий для тетрапод розподіл цього м’язу на два — груднинно-під’язиковий та підборідочно-під’язи- ковий. Продовження внутрішнього косого м’язу живота утворює лопат- ково-під’язиковий м’яз. У безхвостих на під’язиковій пластинці місця кріплення грудниннота підборідочно-під’язиковий м’язів перекриваються. В зв’язку з утворенням нового язика, незалежного від вісцерального скелета, з підборідочно-під’язикового м’яза відокремились два окремих м’язи — підборідочно-язиковий і під’язиково-язиковий. Рептилії мають схожу з амфібіями схему диференціації під’язикових м’язів.
Уптахів під’язикова мускулатура видозмінена в зв’язку з формуванням дзьоба, довгої шиї та нижньої гортані. Груднинно-під’язи- ковий м’яз починається від ключиці, далі розщеплюється на кілька похідних м’язів, які доходять до шкіри або до поверхні трахеї. Також волокна тягнуться від трахеї до перснеподібного хряща гортані, ріжок під’язикового апарату. М’язи нижньої гортані птахів, похідні від груднинно-під’язикового, в примітивному варіанті представлені двома парами, задня з яких тягнеться від груднини.
Уссавців добре розвинені всі зазначені вище компоненти під’язикової мускулатури: груднинно-під’язиковий м’яз, поділений
126
на дрібніші м’язи та розщеплений на два шари, похідні підборі- дочно-під’язикового м’яза, з яких власне будується м’язовий язик
ссавців, лопатково-під’язиковий м’яз.
М’язи кінцівок. Особливість м’язової системи амфібій, як перших тетрапод, полягає в розвитку потужної та складно організованої мускулатури поясів і вільних кінцівок. Ця мускулатура розвивається за принципом поєднання м’язів-антагоністів (згиначів — розгиначів). Передній пояс обслуговують дорсальний м’яз лопатки, найширший м’яз спини, підкоракоїдно-лопатковий, грудний, надкоракоїдний, про- коракоїдно-плечовий, коракоїдно-променевий м’язи. Значні м’язові маси розташовані на самій кінцівці: триголовий м’яз плеча, короткий плечовий. Специфічні групи м’язів знаходяться в області кисті.
Унікальна особливість хвостатих земноводних — наявність короткого згинача колінного суглоба — стегново-малогомілкового м’яза. Специфіка мускулатури колінного суглоба хвостатих амфібій обумовлена особливим використанням задніх кінцівок у разі пересування субстратом. Якщо передні в напівзігнутому положенні підтримують тіло над ґрунтом, то майже випрямлені задні начебто «загрібають», підтримуючи тіло та одночасно проштовхуючи його вперед.
Ужаб мускулатура має кілька специфічних особливостей. Для мускулатури плечового поясу та плеча характерний складний дельтоподібний м’яз, що є наслідком адаптації до приземлення при стрибанні. Крім того, збережені ключиці та з’явилася передгруднина.
Ум’язах передпліччя окремі елементи додатково посилені, завдяки чому утворюється м’язова «суглобова сумка» для захисту простого кулястого ліктьового суглобу.
Убезхвостих амфібій особливості м’язів таза та стегна обумовлені змінами характеру локомоції. Клубово-великогомілковий розгинач значно посилений і диференційований. Його елементи наближені до тазостегнового суглоба, що демонструє схожість з розгиначем колінного суглоба (розгинання є умовою поштовху у разі стрибання). Вентральна мускулатура гомілки спрощена у зв’язку зі спеціалізацією на стрибанні та обумовленою цим одноманітністю рухливості.
Урептилій спостерігається подальше диференціювання м’язів кінцівок і вдосконалюються механізми їх сухожильного кріплення до кісток. Найсуттєвішими змінами мускулатури є наступні. Виникає
127
двоголовий м’яз плеча. У дорсальній мускулатурі тазового поясу та стегна формується потужний розгинальний комплекс; його кінцеве сухожилля огинає колінний суглоб і укріплено колінною чашечкою. Первинно вентральні м’язи тазового поясу та стегна зміщуються на каудальний бік стегна. В цьому виявляється підвищення ролі горизонтально спрямованого поштовху, порівняно з вертикальним зусиллям на підтримання маси тіла.
Сідничного-згинальний м’яз перетворився на зовнішній великогомілковий згинач, кінцевий сухожилок якого однією гілкою дотягується до великої гомілкової кістки, а іншою — до стопи. Більший з двох хвостово-стегнових м’язів є основним для поштовху. Він розташований у товщі переднього відділу хвоста та прикріплюється до стегнової кістки потужним сухожилком, який посилає довгу гілку до колінного меніска.
У птахів на будову мускулатури суттєво вплинули парасагітальна орієнтація кінцівки та хапальна адаптація стопи. Оскільки у них стегно спрямовано вперед, а не вбік, то привідні м’язи стегна втратили роль в опорі силі тяжіння, ця роль перейшла до ретракторів стегна, які одночасно здійснюють поштовх уперед. Група ретракторів — так званих задньостегнових м’язів — включає дорсальні та вентральні компоненти. Це двоголовий м’яз стегна, латеральний і медіальний згиначі гомілки.
Через зміщення шийки стегна всередину, його голівка та, відповідно, тазостегновий суглоб розташовуються у птахів медіальніше головної парасагітальної площини, в якій розташовуються стегнова кістка. Завдяки цьому у разі стояння на одній нозі або при поштовху, сили цих м’язів виробляють корисний ефект у поперечній площині — вони відводять кінцівку убік відносно таза. Останнє утримує таз від крену (обвисання) під впливом маси тіла.
Загалом задні кінцівки птахів нараховують до 35 м’язів. Великий інтерес становить наявний у деяких видів обвідний м’яз ноги. Він починається на тазі, тягнеться вздовж стегна, далі у вигляді тяжа (сухожилку) перекидається через коліно і потім з’єднується зі згиначем пальців. Птах, який сів на гілку, згинає коліна і цим рухом натягує обвідний м’яз, а отже, і згинач пальців, в результаті чого пальці стискаються, щільно обхоплюючи гілку. Чим нижче сідає птах, тим
128
сильніше натягується обвідний м’яз і тим сильніше птах обхоплює пальцями гілку. Сплячий птах автоматично утримується на гілці.
В інших видів (наприклад, у горобиних) механізм автоматичного згинання пальців інший. Він обумовлений дією м’яза, який називається глибоким згиначем пальців. Його сухожилки, що йдуть до кінців пальців, мають дуже шорстку нижню поверхню і рухаються у піхвах, внутрішня поверхня яких має поперечні реберця. Коли птах сідає на гілку і обхоплює її пальцями, шорстка поверхня сухожиль під вагою птаха притискається до піхви і закріплюється на його реберцях. У результаті пальці фіксуються в зігнутому положенні і щільно обхоплюють гілку без участі м’язів. Така система роботи м’язів задніх кінцівок функціонує не у всіх птахів, у багатьох внутрішні та зовнішні пальці можуть незалежно згинатися та розгинатися.
Плечовий пояс ссавців, як і в амфібій, підвішений до осьового скелета виключно м’язами, розташованими у сагітальній площині. Обумовлено це тим, що функціонування кінцівок ссавців пов’язане з вертикальними рухами і зусиллями (взаємодія з силою тяжіння), а також поздовжніми (розгін і гальмування), які разом визначають сагітальну площину. У разі відмови від використання поперечних сил, суто м’язове підвішування плечового поясу є доволі ефективним. Головний елемент такого підвішування — вентральний зубчастий м’яз, який окремими пучечками тягнеться від рудиментарних шийних і передніх грудних ребер до лопатки. Його прикріплення допускає вільні повертання лопатки вперед і назад відносно центру зони прикріплення. Функцію розгинання плечового суглобу, якій функціонує аналогічно колінному, взяв на себе новий передостний м’яз, для розміщення якого на лопатці існує додаткова поверхня.
Значного розвитку набуває підшкірна мускулатура, що рухає ділянками шкіри. В їжаків і ящерів вона обумовлює можливість згортання тіла у клубок. Скороченням підшкірних м’язів спричинені рухи вібрис, підняття голок у їжаків і дикобразів. На обличчі розташовані групи мімічних м’язів, які прикріплюються до шкіри та є найрозвинутішими у приматів.
Загалом підшкірна мускулатура є складним і своєрідним утворенням. У риб зі шкірою пов’язана поверхня скелетних м’язів. Помітним є відокремлення підшкірних м’язів у змій: до кожної з великих
129