Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Серцевий м’яз відрізняється від інших типів особливою будо-

вою, яка полегшує поширення потенціалу дії між м’язовими клітинами — кардіоміоцитами. Ці клітини майже прямокутної форми,

у центральній їх частині розміщуються 1–2 ядра овальної або видовженої форми. Міофібрили займають периферійну ділянку цитоплазми. Характерною морфологічною ознакою серцевого м’яза є контакти

двох сусідніх міоцитів. Елементарною скорочувальною одиницею кардіоміоцита є саркомер — ділянка міофібрили між двома так зва-

ними лініями Z. У саркомері чергуються світлі й темні смуги, саме тому міофібрила при світловій мікроскопії виглядає поперечно покресленою. Саркомер міокарда, як і скелетного м’яза, складається з переплетених ниток — міофіламентів (рис. 2.22).

3

Рис. 2.22. Серцевий м’яз:

1 — капіляр, 2 — інтеркалярний вставний диск, 3, 7 — щілиноподібне з’єднання, 4 — м’язове волокно,

5 — ядро, 6 — десмосома (за Linzey, 2012)

Головна особливість міокарда — створення ритмічних рухів серця. Функціональною особливістю міокарда є автоматичні скорочення, що чергуються з розслабленнями, які відбуваються безупинно протягом усього життя організму. Для серцевої м’язової тканини характерна велика кількість мітохондрій, розташованих біля ядра. З цим пов’язана здатність серця до безперервної діяльності, оскільки мітохондрії — носії великої кількості ферментів, що беруть участь в окисно-відновних процесах.

120

В ембріогенезі серцевий м’яз, як і гладенькі м’язи, утворюється із мезенхіми і, таким чином, за походженням ближче до останніх. Гістологічна структура зближує його з поперечносмугастими м’язами (посмугованість, численні міофібрили, будова сарколеми), але вважають, що ці особливості виникли у зв’язку із спеціалізацією функції серцевого м’яза і, зокрема, з безперервною активністю серця.

У хребетних тварин розрізняють парієтальну (скелетну) мускулатуру, яка складає основу мускулатури тулуба, в основному осьову, мускулатуру кінцівок, а також вісцеральну — мускулатуру внутрішніх органів. Парієтальна мускулатура утворена поперечносмугастою тканиною. До її складу у первинноводних входять мускулатура тулуба та хвоста, у наземних — крім цього, мускулатура шиї і кінцівок. Разом вони утворюють осьову мускулатуру.

Зручною є класифікація, яка спирається на ембріональне походження м’язів. Соматичні м’язи формуються з міотомів сомітів. Безпосередньо з міотомів утворюється осьова мускулатура. Починаючи

зриб, у яких з’являється горизонтальна септа, ця мускулатура поділяється на епаксіальну (надосьову) і гіпаксіальну (підосьову), а крім того, — на мускулатуру тулуба і хвоста (у амніот виділяють також мускулатуру шиї). У всіх хребетних в голові є ще дві м’язові групи, похідні від осьової мускулатури переднього кінця тіла безчерепних предків — очна та під’язикова (гіпобранхіальна) мускулатура. Зі спеціальних м’язових бруньок, що походить із міотомів сомітів, розвивається ще одна категорія соматичних м’язів: мускулатура плавців (парних і непарних) і кінцівок. М’язові бруньки для парних кінцівок рано роздвоюються на верхні та нижні половинки, в зв’язку

зчим відповідна мускулатура розпадається на первинно дорсальну і первинно вентральну (рис. 2.23).

Вісцеральні м’язи мають інше походження: з вісцерального листка бічної пластинки мезодерми (м’язи кишкової трубки), з інших частин мезодерми (м’язи коріуму та судин), навіть з ектодерми (м’язовий шар моноптихіальних залоз). У більшості випадків це гладенька мускулатура, але існують два винятки — поперечносмугаста мускулатура глотки (бранхіальна) та серцевий м’яз. В обох випадках потрібні швидкі рухи, які недоступні гладенькій мускулатурі.

121

7

Рис. 2.23. Розвиток мускулатури зародка акули м’яз:

1 — рот, 2 — око, 3 — передній мозок, 4 — задній мозок, 5 — слуховий міхур, 6 — міотоми, 7 — м’язові бруньки грудного плавця,

8 — гіпобранхіальні м’язові бруньки, 9 — вистілка целомічної порожнини (за Miller, Harley, 2001)

Осьова мускулатура

Первинноводні тварини. У ланцетника осьова мускулатура представлена у найбільш примітивному та узагальненому вигляді, проте вже виявляє важливі властивості. Перш за все, вона є сегментованою, що необхідно для проведення хвилі скорочення вздовж тіла.

Важливо відмітити, що міомери правого і лівого боків розміщені асиметрично: початок міомера правого боку знаходиться посередині міомера лівого. Такий різновид білатеральної симетрії називають ковзною. Міосепти орієнтовані косо в парасагітальній площині — під кутом до напрямку міофібрил. Завдяки цьому площа міосепти істотно перевищує площу поперечного перерізу міомерів й має запас для компенсації його потовщення, неминучого у разі вкорочення (запас реалізується шляхом збільшення кута між міосептою та спрямуванням міофібрил).

Порівняно з осьовою мускулатурою хребетних, у ланцетника вона унікальна тим, що утворена листоподібними клітинами, розмір яких відповідає розміру горизонтального перетину міомерів. Кожна така клітина посилає до бічної поверхні спинного мозку тонкий відросток, який доставляє до неї руховий імпульс, діючи як відросток мотонейрону, компонента черевного корінця спинного мозку хребетних.

Соматична тулубова м’язова система круглоротих значно потужніша ніж у безчерепних, хоча і побудована подібним чином: з м’язових

122

сегментів (міомерів), розділених між собою сполучнотканинними міосептами. Міомери і міосепти мають вигляд ламаної лінії у вигляді перевернутої на бік латинської літери W. При цьому їх серединний кут розміщений приблизно по середині тіла і спрямований уперед. За допомогою міохордального комплексу круглороті можуть здійснювати тулубом ундулюючі рухи для переміщення в товщі води.

Осьова мускулатура риб значно ускладнюється. Міосепти нерідко орієнтовані настільки косо, що це могло б супроводжуватися надмірним розтягуванням міомерів уздовж хребта. Проте розтягування міомерів обмежується їх багаторазовими вигинами: у парасагітальних площинах (і, зокрема, на поверхні) вони утворюють зигзаги, а у фронтальній площині — V-подібні фігури, в тривимірному вигляді — сукупність вкладених один в інший конусів, спрямованих вершинами то вперед, то назад. Таке косе розташування міосепт дає їм нову властивість. Крім компенсації потовщення м’язових волокон при вкороченні, вони наближаються до орієнтації на поздовжню вісь тіла і тому можуть брати участь у передачі м’язових сил. Ця обставина створює передумови до зміцнення міосепт окостеніннями (м’язові кісточки костистих риб) і до дроблення епаксіальної тулубової мускулатури на дрібні пучки (рис. 2.24).

1

2

Рис. 2.24. Осьова мускулатура

первинноводних хребетних:

1 — спинний мозок, 2 — хорда, М — міомери (за Kardong, 2012)

123

У пелагічних костистих риб в області бічної лінії до основної маси білої мускулатури зазвичай прилягає поверхнева червона м’язова смужка. Важливу роль в її з’єднанні з хребтом виконує додатково укріплена горизонтальна септа.

Гіпаксіальна мускулатура в області бічних стінок черевної порожнини при змінах об’єму останньої повинна розтягуватися та скорочуватися не лише в напрямку поздовжньої осі тіла, але й у поперечній площині. У зв’язку з цим волокна там розташовані спірально та диференціюються на шари — починається формування косих м’язів живота. Необхідність задирати голову перед схоплюванням здобичі акулами і хижими костистими рибами сприяє диференціюванню епаксіальної мускулатури в області потилиці; наприклад, у щуки виділяють довгий м’яз спини.

Характерною особливістю мускулатури хрящових риб є її відносна автономність — збереження здатності до скорочення у разі порушення зв’язку з центральною нервовою системою. Своєрідним є хімічний склад м’язів: вміст сечовини складає до 1,5–2,8%. Така висока уремія, яка є згубною для інших хребетних, пов’язана зі спе-

цифічним осморегуляторним механізмом акулових риб. Тетраподи. М’язова система амфібій помітно відрізняється

від такої риб. У зв’язку зі складнішими рухами, характерна для риб метамерія порушена, а осьова мускулатура є більш диференційованою. В різних групах структура тулубової мускулатури неоднакова. У хвостатих слабо виражена метамерія міомерів. Єдиний дорсальний м’яз тулуба замінюється парними — найдовшим м’язом спини та клубово-поперековим м’язом. Черевна стінка зміцнюється чотирма шарами м’язів. Виділяють зовнішні косі м’язи (поверхневі та глибокі), внутрішній косий, поперечний і прямий м’яз живота. У безхвостих перетворення є глибшими. В редукованій хвостовій області у них розвивається парний потужний клубово-куприковий м’яз, який забезпечує рухливість довгих клубових кісток, що беруть участь у стрибку. Шар черевних м’язів значно тоншає.

У рептилій метамерне розташування мускулатури майже не зберігається. Розвиток кінцівок, поява шийного відділу та в цілому більша диференціація тіла — все це призводить до складного диференціювання всієї м’язової системи. Особливо слід підкреслити по-

124