Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

бігунів — копитні — скорочується кількість пальців. Перший палець атрофується і тварини спираються або на однаково розвинуті третій і четвертий палець, між якими проходить вісь кінцівки (парнокопитні), або переважний розвиток стосується одного третього пальця, через який і проходить аналогічна вісь (непарнокопитні).

Зустрічаються приклади вторинного спрощення скелета передньої кінцівки (крім редукції пальців). У коня редукується ліктьова кістка: від неї залишається тільки ліктьовий відросток, який приростає до променевої кістки. Зрощення п’ясткових кісток у парнокопитних у структуру, схожу на цівку, допомагає мінімізувати масу

кістки та рівномірно розподілити навантаження.

Задня кінцівка хвостатих амфібій найчастіше зберігає всі 5 пальців. У безхвостих зрощені кістки гомілки (причина та ж, що й для передпліччя), окремі елементи заплесно видовжені та утворюють додаткову ланку в багатоважельній кінцівці-катапульті.

Стегнова (os femur) кістка рептилій округла і дещо зігнута, її проксимальна частина має голівку для зчленування з вертлюжною западиною, а дистальна утворює колінний суглоб з гомілкою. Для укріплення його передньої поверхні тут розташована колінна чашечка — маленька кісточка, яка утворилася у товщі сухожилку на місці перегину через суглоб. Велика (os tibia) і мала (os fibula) гомілкові кістки складають гомілку. Перша розташована вздовж переднього краю і відрізняється товщиною, друга — розміщена вздовж заднього краю і є тоншою. У заплесно проксимальний ряд кісточок зростаються між собою і майже нерухомо з’єднуються з гомілковими кістками. Дистальні елементи заплесно також щільно пов’язані й частково зрощенні з кістками плесно. Завдяки цьому суглобова поверхня розташована не між гоміл-

кою і стопою, а між проксимальним і дистальним рядами кісток заплесно. Такий суглоб має назву інтертарзального (від tarsus — за-

плесно). Це забезпечує поєднання згинально-розгинальної рухомості з ротаційною. Плесно складається з видовжених кісток, до яких прикріплюються фаланги пальців. Кінцеві фаланги озброєні кігтями.

Скелет задньої кінцівки птахів представлений видовженими трубчастими кістками. Стегнова кістка несе масивну округлу голівку для з’єднання з тазовим поясом. На протилежному кінці утворюються складні за рельєфом суглобові поверхні для з’єднання з гомілкою.

110

В області колінного суглоба розташована сесамоподібна колінна чашечка. Основним елементом гомілки є велика гомілкова кістка. З її нижнім дистальним кінцем зростаються дві передні кістки заплесно,

врезультаті чого утворюється так званий тібіотарзус. Зростання

вцьому місці настільки повне, що у дорослої тварини зникають шви. Мала гомілкова кістка зазнала часткової редукції. Як наслідок, вона стала, порівняно з великою гомілковою кісткою, майже на третину коротшою. У дистальному напрямку мала гомілкова кістка потоншується. Проте вона має розвинутий дистальний бік, який бере участь у зчленуванні зі стегновою кісткою.

Дистальні елементи заплесно та всі елементи плесно зливаються у птахів у єдину кістку — цівку (tarsometatarsus). Завдяки цьому з’являється додатковий важіль, що збільшує довжину кроку (є специфічною рисою птахів). Рухоме зчленування розташоване між двома рядами кісток заплесно, тобто між тими, що зрослися з гомілкою, та елементами, що злилися з плесно (як і у плазунів, суглоб інтертарзальний). У більшості птахів в задній кінцівці розвиваються чотири пальця, один з яких (перший) спрямований назад (зрідка наявні три пальця, а в африканського страуса їх два).

Стегно ссавців представлене масивною стегновою кісткою. Стегно зчленовується з гомілкою колінним суглобом, на передній поверхні якого розташована невелика колінна чашечка. Гомілка утворена двома кістками: великою і малою гомілковими. Вони однакові за довжиною, проте відрізняються за товщиною та положенням. Крупніша велика гомілкова займає більш внутрішнє положення і спрямована до першого пальця. Більш тонка мала гомілкова кістка розташована ззовні і орієнтована до останнього (зовнішнього) пальця. Серед трьох рядів кісток заплесно особливо виділяється проксимальний, утворений двома кістками: таранною та п’ятковою, із спрямованим назад п’ятковим виростом.

На відміну від плазунів і птахів, суглоб, що забезпечує рухомість стопи, розташований у ссавців між кістками гомілки і прокси-

мальними елементами заплесно — гомілковостопний суглоб. Пояси кінцівок тетрапод значно змінюються як у зв’язку зі збіль-

шенням розмірів кінцівок, так і в результаті розподілу маси мускулатури, що починається на поясі.

111

Плечовий пояс земноводних має вигляд дуги, зверненої верхівкою до черевної поверхні тіла. Кожна половина дуги складається із наступних основних елементів. Верхня (спинна) частина представлена лопаткою (scapula) з широким надлопатковим хрящем. Нижня (черевна) частина включає коракоїд (coracoideum) і прокоракоїд (procoracoideum), що розміщується попереду від нього. Хвостаті амфібії позбавлені покривного («вторинного») поясу, а первинний

уних складається в основному з хряща. У безхвостих між передгрудниною і лопаткою розташована тонка паличкоподібна ключиця (clavicula). Зазначені елементи поясу сходяться у точці прикріплення плечової кістки і формують зчленівну ямку. Попереду від місця з’єднання лівого і правого коракоїдів знаходиться передгруднина, а позаду — груднина (sternum). Обидві кістки закінчуються хрящами. Плечовий пояс, на відміну від кісткових риб, вільно лежить у товщі мускулатури і не пов’язаний із черепом.

Плечовий пояс рептилій складається з лопаткового і коракоїдного відділів, також до нього включається груднина і декілька покривних елементів. Через груднину і ребра пояс сполучається з грудним відділом хребта. Дорзальну частину плечового поясу утворює лопатка. Її кісткова частина орієнтована вертикально і має розширені кінці. Нижня частина лопатки межує з коракоїдом і приймає участь

устворенні суглобової ямки для плечової кістки. До верхнього кінця приєднується широкий надлопатковий хрящ.

Вентральну частину поясу утворюють парні коракоїди, які з’єднуються швом з лопаткою. Задня частина коракоїду також бере участь

устворенні суглобової ямки. До передньої частини примикає сплощена хрящова пластинка (прокоракоїд). Поряд з надгруднинником розміщуються ключиці — парні покривні кістки. Їх зовнішні кінці приєднуються до лопаток, а внутрішні — зростаються з відростками надгруднинника. Цей комплекс зміцнює з’єднання правої і лівої частин плечового поясу.

Плечовий пояс черепах, на відміну від усіх інших хребетних, розташований всередині грудної клітки. Паличкоподібна лопатка розміщується вертикально і поєднується зв’язкою з карапаксом. Акроміальний відросток лопатки великий, позаду горизонтально розташований коракоїд. Лопатка підвішена в черепах до панцира і може

112

повертатися навколо осі, що проходить через точки кріплення. При цьому вона бере участь у зміні об’єму порожнини тіла, що необхідно для дихання, та поздовжньо переміщує плечовий суглоб; тим самим подовжуючи крок, що частково компенсує обмежену рухливість кінцівок. У крокодилів ключиці відсутні, плечовий пояс складається з лопатки, коракоїду і міжключиці, яка з’єднує праву і ліву половини поясу (рис. 2.21).

Адаптація до польоту суттєво позначилася на конструкції плечового поясу птахів. Він складається з трьох парних кісток, що з’єднуються своїми проксимальними кінцями і формують ділянку для прикріплення плечової кістки.

Коракоїд птахів має значну довжину і виносить плечовий суглоб майже на рівень хребта. Ця кістка має вигляд прямого і міцного стрижня, задня частина якого приєднується до тіла груднини. Рухомо з’єднуючись з лопаткою, він утворює з нею гострий кут. Потужні коракоїди отримують велике навантаження з боку м’язів, які рухають крилами, тому їх довжина збільшує простір для розташування таких м’язів. Одночасно коракоїди зміщують плечовий суглоб далеко вперед, що є важливим для суміщення точок прикладання підйомної сили з центром маси тіла, а також уможливлюють складання крил у стані спокою.

Лопатка характеризується специфічною шаблеподібною формою. Вона розташована позаду плечового суглоба, лежить на ребрах, вздовж яких може рухатися, не обмежуючи крила. Ключиці птахів представлені тонкими дужками, що злиті та утворюють вилочку. Злиття ключиць у вилочку укріплює їх проти обертання вздовж повздовжньої осі, завдяки чому вони слугують опорою для м’язів та амортизують поштовхи, які виникають при маханні крилами.

Висока міцність плечового поясу птахів могла б вступити в протиріччя з вимогами вільної рухливості грудної клітки, що необхідно для інтенсивного дихання. Проте цього не відбувається завдяки існуванню в межах поясу кількох рухомих з’єднань. По-перше, це рухливість коракоїду відносно груднини, по-друге, унікальна рухливість лопатки відносно коракоїду, нарешті, це свобода ключиць відносно груднини (вилочка лише у рідкісних випадках приростає вершиною до її кіля, наприклад, у журавлів).

113