Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

ловини утворюють дугоподібну конструкцію. Пояс лежить вільно в тулубових м’язах і з осьовим скелетом не з’єднаний. Лише у скатів він приєднаний до хребта у зв’язку з необхідністю створювати надійну опору для великих грудних плавців. З обох боків на поверхні плечового поясу розміщений виріст — місце прикріплення скелета плавця. Пояс черевних плавців (тазовий) утворений хрящовою пластиною, яка лежить у черевних м’язах перед клоакою.

Плечовий пояс у всіх основних груп риб, крім хрящових, є комплексним утворенням, що включає покривні і хондральні скелетні утворення, що надають додаткову міцність. Плечовий пояс кісткових риб складається з первинного поясу грудних плавців і масивнішого вторинного поясу. Первинний пояс утворений парними лопаткою і коракоїдом (відіграють роль втрачених базалій), а вторинний пояс складається з клейтрумів, супраклейтрумів, підклейтрумів і задньотім’яних покривних кісток. Останні прикріплені до нейрокраніуму. Варто відзначити, що в деяких ганоїдних риб базалії зберігаються. Тазовий пояс

представлений непарною кістковою пластиною в товщі м’язів. Кінцівки тетрапод. Скелет кінцівок наземних хребетних сут-

тєво відмінний від скелета кінцівок риб. Якщо кінцівки останніх становлять прості одночленні важелі, що переміщуються тільки відносно тулуба тіла і не несуть мускулатури, кінцівки наземних хребетних є багаточленними важелями з потужними м’язами. У цьому випадку не тільки вся кінцівка переміщується відносно тіла, але й окремі елементи кінцівки змінюють своє положення відносно один іншого.

Елементи скелета передньої та задньої кінцівок тетрапод об’єднані серіальною гомологією, вони є гомодинамними, у зв’язку з чим для них є правомочною загальна схема (архетип). Найпроксималь-

ніший відділ, утворений одним елементом (плечем або стегном), — це стилоподіум; наступний за ним (передпліччя або гомілку), що типово складається з двох кісток, — зейгоподіум; нарешті, дистальний відділ (кисть або стопа) — аутоподіум. Останній, своєю чергою, поділяється на базіподіум (зап’ясток або заплесно), метаподіум (п’ясток або плесна) та акроподіум (фаланги пальців). Базіподіум

включає не менше двох рядів елементів, в найпримітивнішому варіанті — до чотирьох. У проксимальному ряді назви двох крайніх кісток є похідними від назв прилеглих до них кісток зейгоподіума,

105

а між ними розташована проміжна кістка. Кістки дистального ряду так і названі, а неповні або зачаткові проміжні ряди бувають утворені центральними кістками — проксимальними і дистальними. Вентральна сторона передньої кінцівки, насамперед кисті, називається долонною (пальмарною, волярною), а задньої кінцівки — підошовною (плантарною). Тильний бік в обох кінцівках називається дорсальним. Передній або внутрішній край кінцівки (на стороні I-го пальця) називається преаксіальним (передвісьовим), а задній (з V-м пальцем) — постаксіальним (завісьовим) (рис. 2.20).

Рис. 2.20. Гомодинамна схема будови кінцівок тетрапод

(зліва показана задня кінцівка, справа — передня) (за Kardong, 2012)

Передня кінцівка хвостатих амфібій майже повністю відповідає наведеній схемі. Часто редукований V палець (рідше інші); можна припустити, що це обумовлено характерним для цієї групи широко розставленим положенням кінцівок, при якому латеральні пальці практично не контактують з ґрунтом і нерідко редукуються як неефективні. У безхвостих відбулися наступні зміни: обидва елементи

106

передпліччя зростаються в одну кістку, зливається між собою і частка кісток зап’ястка. Ці особливості мають вторинний характер і пов’язані із пристосуванням жаб до пересування стрибками (передні кінцівки виконують роль амортизатора під час приземлення). Злиття довгих кісток виключає їх нерівномірне та небезпечне навантаження, вони не можуть бути зламані поодинці у разі невдалого приземлення. Проте таким злиттям знята особливість ліктьового суглоба, що поєднує згинально-розгинальну рухливість із ротаційною на фоні захищеності суглоба зв’язками від вивиху. У жаб ліктьовий суглоб є кулеподібним і не піддається захисту зв’язками або тугою суглобової сумкою. Вихід був знайдений у м’язовому захисті: жаби мають товсте та мускулисте передпліччя.

Порівняно з амфібіями, передні відділи у рептилій подовжені, а кістки кисті, навпаки, вкорочені. Плечова кістка (os humerus) видовжена, з розширеними кінцями. Її проксимальний кінець несе суглобову поверхню для зчленування з плечовим поясом. Поряд знаходиться відросток для прикріплення м’язів, а з протилежного боку — суглобова поверхня для з’єднання з передпліччям.

Ліктьова (os ulna) і променева (os radius) кістки формують передпліччя. Перша займає зовнішньозаднє положення, є масивнішою і дещо сплощеною; друга — займає передньовнутрішнє положення, вона тонка та округла.

Кисть утворює наступні підвідділи: зап’ясток, п’ясток і фаланги пальців. У зап’ястку кістки розташовані у три ряди. Іноді кількість елементів може зменшуватися за рахунок їх злиття або редукції. У зап’ястку розвинена горохоподібна кістка (os pisiforme), типова також для ссавців. Існують дві версти походження цієї кістки: вона, можливо, являє собою залишок VI пальця або могла виникнути як сесамоподібна кістка в сухожилку ліктьового згинача зап’ястка, яка підвищує механічну ефективність цього м’яза. П’ясток складається з кількох видовжених кісток. Тонкі фаланги п’яти пальців спрямовані вперед від п’ясткових кісток, останні фаланги несуть кігті. Для рептилій характерне своєрідне розташування деяких суглобів. Так, суглоб, який забезпечує рухомість кисті, у плазунів знаходиться не між кістками передпліччя и зап’ястка (як у земноводних), а між проксимальним і дистальним рядами кісток зап’ястка. Такий суглоб називається

107

інтеркарпальним (від carpus — зап’ясток). Він забезпечує згиналь- но-розгинальну рухомість, тоді як передплічнозап’ястний суглоб спеціалізований на ротаційних рухах у разі широкої постановки кінцівок.

Специфічна фалангова формула ящірок (2–3–4–5–3) забезпечує контакт з ґрунтом латеральних пальців, незважаючи на труднощі, пов’язані з широкою постановкою кінцівок. У черепах фалангова формула інша: 2–3–3–3–3, як у ссавців, що обумовлено іншою постановкою кінцівок у зв’язку з тим, що через наявність панцира тулуб є дуже розширеним. Кисть крокодилів несе сліди глибоких перетворень — часткової редукції, витягування базіподіума, що мало місце у предків, які, ймовірно, були двоногими.

Перетворення на крило, хоча й змінило будову кінцівки птахів, проте не порушило гомодинамного принципу конструкції.

Плечова кістка трубчаста, пневматизована, її проксимальний бік формує суглобову голівку для з’єднання з плечовим поясом. Характер суглобових поверхонь суттєво обмежує можливість ротаційних рухів, що обумовлює стійкість крила у польоті. На поверхні кістки є ряд гребенів і отворів для пневматизації. Передпліччя складається з двох елементів. Променева кістка є тонкою і відносно прямою, ліктьова — масивнішою і зігнутою. На поверхні останньої кістки у вигляді горбків можна побачити місця прикріплення очинів другорядних махових пер. Особливості будови ліктьового суглобу забезпечують міцне з’єднання елементів та обмежують обертальні рухи у ньому. Втім зберігається значна рухомість у площині крила, що надає можливість птахам складати крило у стані спокою і змінювати його площу у польоті.

Найзначніші перебудови відбулися у кисті птахів. Зап’ясток у них сильно редукований (залишились лише дві самостійні кісточки) і набув значної жорсткості завдяки зростанню елементів. Дві проксимальні кістки зап’ястка за допомогою зв’язок майже нерухомо з’єднуються з передпліччям. Саме між проксимальними кістками та іншими елементами зап’ястка розташований рухомий суглоб. Як і у рептилій, такий суглоб називають інтеркарпальним. Інші кістки зап’ястка та усі елементи п’ястка зливаються в єдине утворення — пряжку. Її призначення полягає у збільшенні поверхні для прикріплення махових пер. Скелет пальців птахів також редукований. Залишається лише три пальця, причому два крайніх із них представлені однією фалангою, а серед-

108

ній — двома. За традицією їм надають номери з I по III, проте такий підхід до нумерації є дискусійним; існує думка, що це II, III і IV пальці. Рудимент зовнішнього пальця утворює скелетну основу крильця.

Уссавців, так само як і у птахів, кінцівки підведені під тулуб, розташовані вертикально, тіло постійно піднесено над субстратом. Така конструкція енергетично є більш вигідною та відкриває можливості більшого різноманіття способів пересування. Це призводить до відповідних змін конкретної форми кінцівок у різних видів, не порушуючи проте вихідного принципу їх будови.

Плече утворене однією плечовою кісткою: її проксимальний відділ закінчується голівкою, яка входить у суглобову ямку лопатки,

адистальний — блокоподібним виступом, що з’єднується з передпліччям. До складу передпліччя входить променева і ліктьова кістки. Променева кістка розміщена у напрямку першого, внутрішнього пальця, а ліктьова спрямована до останнього, зовнішнього пальця. У своєму проксимальному відділі вона формує великий ліктьовий відросток. Кисть поділяється на три відділи: проксимальний — зап’ясток — 8–10 кісток, розташованих у три ряди; проміжний — п’ясток — 5 кісток в один ряд; дистальний — фаланги пальців.

На відміну від плазунів і птахів, суглоб, що забезпечує рухомість кисті, розташовані у ссавців між кістками передпліччя і зап’ястка (замість інтеркарпального суглоба). У багатьох ссавців у зв’язку зі специфічним способом пересування відбувається зростання і редукція кісткових елементів (копитні), зрідка, навпаки, збільшення їх кількості (гіперфалангія китоподібних).

Уназемних форм значно подовжені проксимальні відділи кінцівок, як передніх, так і задніх. У водних видів, навпаки, ці відділи вкорочені, проте збільшені дистальні відділи — п’ясток, плесно і особливо фаланги пальців. Перетворені на ласти кінцівки у такому випадку переміщуються відносно тіла як єдине ціле. Переміщення окремих відділів кінцівок відносно один іншого виражено слабо. У кажанів лише перший палець передніх кінцівок розвинутий нормально, а інші гіпертрофовані — між їхніми елементами розташована шкірна перетинка, яка утворює основну частину поверхні крила. У швидких бігунів заплесно, плесно, зап’ясток і п’ясток розташовуються вертикально відносно тулуба (наприклад, як у собаки). У найдосконаліших

109