Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

знизу міжорбітальну перегородку. Вторинна верхня щелепа птахів відрізняється великими розмірами передщелепної кістки, яка в ранньому ембріогенезі стає вторинно непарною.

Важливою рисою для стратегії живлення ссавців є оброблення їжі в ротовій порожнині шляхом пережовування складними зубами. Це потребує великої м’язової сили і міцності черепа, тому у звірів він монолітний, жорстокий і позбавлений рухомих зчленувань (крім щелепового суглоба та підвіски слухових кісточок).

Конструкція щелепового апарату ссавців унікальна тим, що їх нижня щелепа представлена однією зубною кісткою, інші постдентальні елементи взяли участь у формуванні середнього вуха, а деякі — зникли.

Зараз встановлено, що причина своєрідного диференціювання нижньої щелепи полягає в адаптивних перетвореннях, пов’язаних зі сприйняттям звукових хвиль. Барабанна кістка, яка виникла з кутової, утворює в середньому вусі більшості ссавців не тільки кільцеву рамку для барабанної перетинки, але й латеральну частину слухового барабана; його медіальна частина формується з волокнистого хряща. Зчленування ковадла з молоточком являє собою первинний щелеповий суглоб.

Риси розвитку середнього вуха в лінії синапсид залишаються дискусійними. Припускають, що специфічна конфігурація черепа ранніх синапсид — пелікозавров — зі зміщеним вниз щелеповим суглобом і відхиленим в його сторону стремінцем перешкоджали розвитку середнього вуха на місці вушної вирізки, як у ящірок, черепах і крокодилів. В якості первинної ділянки сприйняття звукових коливань виявилася придатною бічна сторона нижньої щелепи, особливо завдяки розміщенню тут повітряної порожнини.

Ймовірно, був запущений відбір на оптимізацію передачі коливань до внутрішнього вуха, який сприяв зміцненню ланцюжка постдентальні кістки нижньої щелепи — квадратна кістка — стремінце. Одночасно відбувалося звільнення названих компонентів від жорсткого зв’язку із зубною кісткою та черепною коробкою. Тобто формування середнього вуха в еволюції звіроподібних рептилій руйнувало типову для амніот конструкцію щелепового апарату.

З цієї причини у багатьох терапсид у конструкції щелеп простежуються симптоми слабкості опори в щелеповому суглобі, в конструкції

95

нижньої щелепи наростає ступінь гіпертрофії зубної кістки, її вінцевого відростка та мускулатури, яка кріпиться на ньому. У зв’язку з цим сильно розширюється заорбітальна частина черепа, виличні дуги вигинаються в боки, збільшуються скроневі ями, які вміщують мускулатуру. Розростаються тім’яні кістки, що збільшує їх внесок у формування стінки мозкової капсули.

Здатність з силою змикати щелепи, стискаючи здобич, ймовірно, була надбана завдяки морфологічним новаціям двоякого роду. Завдяки розширенню скроневих ям, зайнятих щелеповою мускулатурою, наростала маса м’язових волокон латеральніше нижньої щелепи. Іншим нововведенням було формування спрямованого назад відростка зубної кістки, який став контактувати з лускатою кісткою латеральніше первинного суглоба. Таким чином, утворився вторинний щелеповий суглоб, спочатку співвісний з первинним, що дозволяло їм взаємодіяти без взаємних перешкод. Згодом первинна верхня щелепа ссавців не тільки поступилася вторинній щелепи функцією захоплення та оброблення їжі, але й топографічно розпалася.

Скелет вільних відділів кінцівок та їх поясів

Непарні плавці водних хребетних. Їх розвиток в ембріогенезі починається з формування поздовжньої складки ектодерми, всередину якої вселяються клітини скелетогенної мезенхіми, що походять з нервового гребеня (ектомезенхіма). Спочатку вони розсіяні рівномірно та не виявляють ознак сегментації. Лише пізніше ці клітини групуються посегментно під впливом так званих мускульних бруньок сомітів — скупчень зародкових клітин, які надходять всередину згортки з міотомів. «Нав’язуючи» зачаткам сегментацію, вони стимулюють формування з мезенхіми плавцевих променів — радіалій.

Для розуміння значення непарних плавців, потрібно залучити дані про первинний для хордових механізм локомоції — ундуляційне плавання яке значною мірою визначило особливості організації їх тіла. Вихідним варіантом локомоторного апарату риб вважають вугроподібний рушій. Локомоторна хвиля, що утворена бічними вигинами тіла, пробігає ним спереду назад. Косо орієнтовані ділянки тіла зміщуються назад, відтісняючи воду. Вода чинить опір і докладає до тіла риби зусилля, перпендикулярні відносно по-

96

верхні контакту. Косі зусилля можуть бути розкладені за правилом паралелограма на поздовжні та поперечні складові. Всі поздовжні спрямовані в одну сторону (вперед), тому вони підсумовуються, утворюючи силу тяги; поперечні складові, спрямовані протилежно один до іншого, тому вони нейтралізуються. Ефективність рушія залежить від маси води, з якою взаємодіє тіло, і тому підвищується при розширенні силуету непарними плавцями — неперервною плавцевою облямівкою, яка тягнеться вздовж спини та вентральної кромки хвоста. Вугроподібний рушій, як економічніший, використовується повільними плавцями та мальками (останнім ця економічність життєво необхідна, оскільки через малі розміри їм сильно заважає в’язкість води).

Взаємодії хижак — жертва стимулювали в багатьох групах риб спеціалізацію на швидке плавання, яка супроводжувалася формуванням скомброїдного рушія. Це є результатом кількох перетворень. Перш за все, збільшилася швидкість локомоторної хвилі, що пробігає тілом. Відповідно, помітно зменшилася її амплітуда. Також вкоротилася ділянка плавцевої складки, яка взаємодіє з потоком. Справа в тому, що велика протяжність плавцевої складки не підвищує ефективність вугроподібного рушія, оскільки його каудальніші ділянки стикаються з порціями води, які рухаються назад. Цим пояснюється збільшення амплітуди хвилі у напрямку до хвоста — воно дозволяє йому захопити в сферу дії нерухому воду. У скомброїдних плавців з неперервної складки виділена коротка робоча ділянка на задньому кінці тіла — хвостовий плавець.

З розпадом неперервної плавцевої складки з неї виникають, крім хвостового, ще дві категорії плавців. Задній спинний і анальний розширюють силует риби позаду центру мас і діють як стабілізатори, подібно до оперення стріли. Передній спинний плавець розширює силует попереду від центру мас і діє як дестабілізатор. Якщо риба в момент маневру на великій швидкості повертається боком до потоку, він пригальмовує рух переднього кінця тіла і тим самим підвищує маневреність риби, допомагаючи їй виконати різкий поворот. У хижих колючоперих риб промені переднього грудного плавця міцні та нагадують «щогли» для передачі великих поперечних зусиль у разі різких поворотів.

Типологія хвостових плавців базується на особливостях їх будови. Протоцеркальний тип плавця характерний для безчерепних

97

і круглоротих, наявний також в онтогенезі риб. Плавцева складка

рівномірно охоплює хвостову вісь хребта.

Гетероцеркальний плавець — зовні та внутрішньо нерівнолопатевий; характерний для вимерлих безщелепних, панцирних риб, акантод, акулових риб, а з променеперих — для палеоніскоподібних і хрящових ганоїдів. У акули верхня лопать хвостового плавця крупніша, оскільки туди заходить осьової скелет. Проте, якщо порівнювати співвідношення шкірних лопатей, то більшою є нижня. Радіалії тут перейменовані в дорсоспіналії та вентроспіналії. Останні у катрана сильно скорочені та зрощені зі збільшеними гемальними дугами хребців.

Значення гетероцеркальності в акул полягає у компенсації надмірної маси, що досягається завдяки простому механізму: більша нижня лопать відгинається опором води, відстаючи в русі вбік від хвостового стебла, плавець дещо перекручується та відкидає воду не тільки назад, але й униз, створюючи компонент сили тяги, спрямований вгору. У скатів відбулася редукція хвостового плавця до ниткоподібної форми, їх плавання здійснюється в основному за рахунок хвилеподібних рухів збільшених грудних плавців.

Нерівнолопатевий хвостовий плавець іхтіозавра називають гіпоцеркальним, оскільки його асиметрія протилежна, порівняно з епіцеркальним плавцем акул. Така форма виникла в умовах надлиш-

кової плавучості цих водних рептилій та, ймовірно, утворювала

додаткову силу, спрямовану вниз.

Гомоцеркальний плавець (рис. 2.18), поширений у костистих риб, є вторинно рівнолопатевим, проте лише зовні (зберігається асиметрія внутрішнього скелета). Зовнішня симетрія пов’язана з відсутністю необхідності компенсувати надлишкову масу. Цим рибам властива нейтральна плавучість, яку забезпечує гідростатичний орган — плавальний міхур. У пелагічних швидкісних плавців плавальний міхур може бути вторинно відсутнім (наприклад, у скумбрії), оскільки несумісний з швидкими вертикальними переміщеннями риби та зміною глибини. У разі занурення наростаючий тиск води стискає його, роблячи неефективним, а при спливанні — навпаки — внутрішній тиск виявляється неврівноваженим. У той же час, у разі високої швидкості негативна плавучість не заважає, оскільки положення риби в заданому шарі води ефективно стабілізується зустрічним по-

98

током. В онтогенезі зникнення зовнішніх слідів асиметрії обумовлено тим, що плавець виникає у вигляді єдиної шкірної лопаті; м’ясиста лопать значно зменшена.

1

2

1

2

1

2

Рис. 2.18. Хвостові плавці риб:

А — гетероцеркальний, Б — дифіцеркальний, В — гомоцеркальний, Г — утворення гомоцеркального плавця — рання стадія, Д — гетероцеркальна стадія, Е — гомоцеркальна стадія,

1 — невральні дуги, 2 — гемальні дуги (за Kardong, 2012)

Домінування шкірної лопаті в плавцях костистих риб обумовлено перевагами її скелета, який складається з лепідотрихій. На відміну від еластотрихій ці кісткові промені, утворені зрослими ізопединовими лусками, легкі, але жорсткі. Від радіалій у хвостовому плавці костистих риб практично не лишилося слідів: лепідотрихії прикріплюються безпосередньо до гіпуралій, які є похідними гемальних

99