Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Для гатерій також характерний кінетизм черепа, що виявляється в рухомості верхньої щелепи, піднебіння і передньої частини покрівлі черепа відносно мозкової коробки. Завдяки цьому передній кінець верхньої щелепи може певною мірою підгинатися вниз і назад при одночасних складних рухах інших кісткових елементів. Вважають, що це є пристосуванням для кращого утримування здобичі чи амортизації ударів щелеп.

Вторинне кісткове піднебіння крокодилів утворене в результаті зростання вздовж середньої лінії піднебінних відростків міжщелепових, щелепових, піднебінних і крилоподібних кісток. Хоани зміщені далеко назад, майже під потиличну область. Вхід до глотки при цьому перекривається попереду хоан піднебінною завіскою, яка пов’язана з під’язиковим апаратом.

У вісцеральному черепі птахів багато спільних рис з черепом рептилій. Верхня щелепа включає парні межщелепні та верхньощелепні кістки. До останніх приєднуються паличкоподібні виличні і квадратновиличні кістки, які, своєю чергою, з’єднуються з квадратними. В результаті утворюється дуже характерна для птахів нижня скронева дуга, що відділяє знизу орбітальну та скроневу ями. Нижня щелепа складається із зчленівної кістки та зі шкірного походження зубної, пластинчастої, кутової та вінцевої кісток. Разом з верхньою щелепою вона утворює характерний для птахів дзьоб. Щелепи, як правило, сильно витягнуті, їх елементи зростаються між собою.

Доволі складна будова піднебінного комплексу у птахів створює передумови для специфічної рухливості дзьоба — кінетизму верхньої щелепи. Хоча кінетизм тією чи іншою мірою властивий не лише птахам, проте в даному випадку його механізм дуже своєрідний. По-перше, у птахів гнучка зона поперечно перетинає покрівлю черепа попереду від орбіт. По-друге, залежно від розташування цієї зони і складу елементів, що її утворюють, розрізняють різні типи

кінетизму черепа птахів (рис. 2.16).

Ринхокінетизм — у разі якого гнучкість локалізована у межах наддзьобка. Тобто, гнучка зона фактично розташована не в покрівлі черепа, а попереду; іноді вона охоплює міжщелепові кістки та, як правило, щелепові відростки носових кісток. Носова перегородка у цьому місці переривається. Такий тип кінетизму властивий арха-

90

ічним таксонам: тінаму, ібісам, деяким голубоподібним. Більшості птахів притаманний прокінетизм (передній кінетизм). Цей тип ха-

рактеризується утворенням гнучкої зони виключно носовими кістками, поблизу основи верхньої щелепи. Міжорбітальна перегородка в цьому місці відділена від носової широким вікном — черепно-ли- цевою щілиною. Специфіка прокінетизму полягає в тому, що верхня щелепа зберігає монолітність і міцність, завдяки чому тварина може стискувати здобич всією довжиною дзьоба, тоді як у разі ринхокінетизму лише кінчиком або частиною дзьоба.

1

2

3

Рис. 2.16. Типи кінетизму черепа птахів:

1 — ринхо-кінетична гнучка зона, 2 — прокінетична гнучка зона, 3 — квадратна кістка (за Джержинский, 2005)

Вісцеральний відділ черепа ссавців також характеризується рядом особливостей будови. Покривні парні верхньота міжщелепні кістки, про які згадувалося раніше, виконують функцію вторинних верхніх щелеп, щільно зростаючись із мозковим черепом. Для всіх ссавців характерним є розвиток вторинного кісткового піднебіння. У зв’язку з його утворенням хоани відкриваються позаду піднебінних кісток. Така будова піднебіння запобігає закупорюванню хоан і перериванню дихання в той час, коли їжа затримується в ротовій порожнині для оброблення та при ковтання.

91

Нижня щелепа представлена одною парною зубною кісткою з трьома відростками: вінцевим, зчленівним та кутовим. Зчленівний відросток з’єднується з щелеповим суглобом лускатої кістки. Таким чином череп ссавців є аутостилічним, оскільки верхня щелепа приростає до нейрокраніуму, а приєднання нижньої відбувається безпосередньо, без участі будь-якого підвіску.

Найсуттєвішим перетворенням стає трансформація зчленівної кістки в слухову кісточку — молоточок (malleus), а квадратної — в коваделко (incus). Разом зі стремінцем вони лежать в порожнині середнього вуха та беруть участь у підсилені і передачі звукових коливань (рис. 2.17). Зовнішня стінка середнього вуха, а також частина зовнішнього слухового проходу оточені барабанною кісткою, яка, ймовірно, є гомологом кутової кістки нижньої щелепи інших хребетних. Таким чином, у ссавців спостерігається подальше перетворення частини вісцерального апарату на слуховий апарат середнього вуха. Залишки під’язикового апарату розташовуються у ссавців в нижній частині глотки і входять до складу гортані. Функціональне значення скелета під’язикового апарату визначається його роллю в рухах язика, пов’язаних із захопленням, обробленням у ротовій порожнині та ковтанням їжі, з рухами глотки та гортані під час відтворення звуків.

5

2

6

7

8

3

Рис. 2.17. Слухові кісточки рептилій і ссавців:

1 — колумелла і стремінце, 2, 6 — барабанна перетинка, 3, 7 — середнє вухо, 4 — коваделко, 5 — молоточок, 8 — стремінце

(за Kardong, 2012)

92

Еволюційні перетворення ротового апарату тетрапод. Для первинної верхньої щелепи хвостатих амфібій характерна редукція передньої частини піднебінноквадратного хряща. В задній частині наявні його скостеніння — квадратна кістка, а також два покривні елементи

— піднебінна і крилоподібні кістки (перша несе зуби). Вторинна верхня щелепа з кожного боку прикріплюється до черепа в двох точках, що забезпечує її стійкість під навантаженням; верхньощелепова і міжщелепова кістки жорстко пов’язані між собою. Половини нижньої щелепи об’єднані симфізом; кожна складається з меккеліва хряща та трьох покривних кісток — зубної, вінцевої (несуть зуби) та кутової.

Для червяг, які прокладають ходи в м’якому ґрунті, розсуваючи його головою, характерна порівняно висока міцність черепа. В ньому представлена більшість скостенінь примітивного черепа тетрапод, причому багато з них злиті у великі блоки. Для безногих амфібій типовим є стегальний череп, причому поширена думка, що це є вихідним станом, а не результатом вторинного зміцнення внаслідок адаптації до риття. На місці вушної вирізки давніх тетрапод розташована щілина, затягнута сполучною тканиною, яка відокремлює лускату кістку від медіальних кісток покрівлі черепа.

У безхвостих амфібій основу первинної верхньої щелепи складає піднебінноквадратний хрящ, який позбавлений скостенінь, але має два зчленування з осьовим черепом. Покривні кістки не несуть зубів. Передщелепна кістка жаб м’яко прикріплена до сусідніх кісток за допомогою гнучких синдесмозів. Нижня щелепа поділена гнучкими синхондрозами (тонкими хрящовими ділянками) на рухомі ділянки. Латеральні частини не мають хондральних скостенінь, але вкриті двома шкірними кістками — зубною та кутовою. Відокремлення з щелеп серединних рухливих ділянок, ймовірно, є вторинною ознакою. Крім важливого у разі повітряного дихання замикання ніздрів, рухливість підборідочної кістки бере участь у викиданні своєрідного язика жаб, який не пов’язаний зі скелетом під’язикового апарату. Проте таке явище швидше зобов’язане не тільки адаптивній ролі у дорослих тварин, а глибокому ценогенезу (зародковому пристосуванню) безхвостих амфібій. Пуголовок живиться, зіскрібаючи детритну плівку роговими губами, укріпленими на тимчасових (провізорних) хрящових щелепах, різко виділеними з ранніх зачатків,

93

чим і спричинене відхилення в розвитку цього відділу черепа. Під’язиковий апарат адаптований до гулярного дихання.

Нижня щелепа ящірок, крім хондральної зчленівної кістки, має набір покривних окостенінь, які розпадаються на дві групи (наприклад, у варанів вони утворюють два взаємно рухомих відділи щелепи). Передній складається із зубної і пластинчастої кісток, задній — із зчленівної, кутової, надкутової, передзчленівної та вінцевої кісток. Такий поділ нижньої щелепи, її внутрішня гнучкість отримала назву стрептогнатизму. Останнє дає можливість нижній щелепі, вигинаючись назовні, розширювати ротовий отвір, що полегшує заковтування великої здобичі.

Значний вплив на конструкцію черепа черепах надала адаптація до силового оброблення їжі щелепами. Ймовірно, що спочатку це був рослинний корм, перетирання якого обумовлює необхідність компенсувати зношення зубів, все це могло послужити причиною до заміни щелеп роговим чохлом. Із силовим обробленням їжі пов’язана висока міцність короткого, широкого, монолітного черепа, позбавленого гнучких ділянок і зон внутрішньої рухливості. Передщелепна кістка черепах дрібна, носова і слізна — втрачені повністю. Гілки нижньої щелепи розширені у висоту, забезпечені високим вінцевим відростком і з’єднані великим симфізом, що надає щелепі міцності.

Подібно до черепах, крокодили характеризуються надзвичайно міцним і жорстким черепом. Проте вони є хижаками, які надійно захоплюють здобич щелепами, озброєними численними текодонтними зубами. Це, перш за все, водна здобич, для полювання на яку щелепи повинні бути витягнутими, а голова — сплощеною для обтічності у разі ризьких бокових ривків. Верхня щелепа ефективно укріплена довгим вторинним кістковим піднебінням, яке перетворює її на сплощену трубку. Завдяки переміщенню хоан назад крокодили дихають через ніздрі, коли ротова порожнина заповнена водою.

У птахів у ротовому апараті рухомі зчленування численніші та сильніше диференційовані, ніж у ящірок. Квадратна кістка крім своєї участі в щелеповому суглобі рухомо з’єднана з лускатою (стрептостилія) та передньовушною, кістками, а також з крилоподібною та квадратновиличною кістками. Верхня щелепа отримує нову рухливу опору на передню частину парасфеноїда, що обмежує

94