Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

міжтім’яна (os interparietale) кістки. Остання служить для збільшення ємності мозкової коробки (іноді вона зберігається у вигляді самостійної кістки, тоді як в інших випадках зростається з сусідніми). Спереду від тім’яних розміщуються парні лобні кістки, бічні краї яких утворюють надочноямкові відростки, що нависають над орбітальними западинами. Передня частина покрівлі черепа зайнята видовженими носовими кістками. В області заднього краю покрівлі часто формується поперечний потиличний гребінь (для прикріплення м’язів і зв’язок, що підтримують голову), а між тім’яними кістками — поздовжній сагітальний гребінь (для прикріплення жувальної мускулатури).

У слуховій області вушні кістки рано зростаються в кам’янисту кістку (os petrosum), яка щільно пов’язана з покривною барабанною кісткою (os tympanicum). Остання обмежує порожнину середнього вуха і властива тільки ссавцям. У багатьох ссавців захист середнього вуха від зовнішніх ушкоджень забезпечує слухова капсула (bulla ossea) у вигляді міхуроподібного здуття, стінка якого утворена барабанною кісткою. В задній частині боки черепа обмежені покривними лускатими кістками із сильно розвинутими виличними відростками та зчленівною поверхнею для нижньої щелепи. Комплекс, що утворився за рахунок зростання кам’янистої, барабанної та лускатої кісток, відомий під загальною назвою скроневої кістки (os temporale).

Череп ссавців синапсидного типу. Скронева область черепа прикрита виличною дугою, яка складається з виличної кістки та виличних відростків лускатої і верхньощелепової кісток. Дно утворено сукупністю кісток. У задній частині лежить потилична кістка. Спереду від неї розташована основна клиноподібна кістка, далі вперед видається передня клиноподібна кістка і невеликий леміш. В області орбіт до них приростають крилоклиноподібна (os alisphenoideum) та орбітоклиноподібна (os orbitosphenoideum) кістки, яки утворюють більшу частину міжочноямкової перегородки. В передньому куті очних ям розміщена слізна кістка, яка пронизана слізним каналом. Передня частина дна черепа представлена вторинним кістковим піднебінням, утвореним піднебінними кістками, піднебінними відростками верхньощелепових і міжщелепових (передщелепових) кісток. У зв’язку з утворенням піднебіння хоани від-

80

Рис. 2.12. Схема черепа гіпотетичного ссавця:

А — збоку, Б — знизу, 1 — міжщелепова кістка, 2 — леміш, 3 — хрящова носова перетинка, 4 — носова, 5 — решітчаста, 6 — слізна, 7 — орбітоклиноподібна, 8 — лобна, 9 — крилоклиноподібна, 10 — тім’яна,

11 — міжтім’яна, 12 — верхньо-потилична, 13 — бічна потилична, 14 — кам’яниста, 15 — основна потилична, 16 — стремінце, 17 — коваделко, 18 — барабанна, 19 — черпакуватий хрящ, 20 — хрящові кільця

трахеї, 21 — перснеподібний хрящ, 22 — щитоподібний хрящ, 23 — під’язиковий апарат, 24 — кутні зуби, 25 — передкутні, 26 — ікло, 27 — різці, 28 — верхньощелепова кістка, 29 — передньоклиноподібна, 30 — основна клиноподібна, 31 — піднебінна, 32 — крилоподібна, 33 — вилична, 34 — зубна, 35 — луската, 36 — молоточок, I–IV — зяброві дуги. Покривні кістки — світлі, хондральні — темні (за Hickman et al., 2012)

81

криваються не між верхньощелеповими кістками, як в інших наземних хребетних (крім крокодилів і черепах), а позаду піднебінних. Це запобігає закупорюванню хоан у той час, коли їжа затримується у ротовій порожнині для жування. В нюховій області розвивається решітчаста кістка (os ethmoideum), що має складну форму завдяки численним виростам. Поява цієї кістки у ссавців пов’язана із сильним розвитком нюху (рис. 2.12).

Вісцеральний череп (спланхнокраніум) філогенетично формувався незалежно від мозкового черепа. Спочатку в ранніх хребетних вісцеральний скелет був представлений численним рядом однотипних опорних елементів — вісцеральних дуг, які розташовувалися в передній частині кишечнику між зябровими щілинами та служили для підтримання дихального апарату. На наступних етапах еволюції хребетних кількість дуг скоротилася. Це супроводжувалося значними перетвореннями вісцеральних дуг, які зіграли велику роль в морфологічній еволюції скелета голови хребетних тварин. Елементи передніх вісцеральних дуг увійшли до складу дна мозкового черепа (передні парахордаліі).

В ембріогенезі дуги вісцерального скелета формуються з мезенхіми ектодермального походження (мезоектодерми). Ця тканина утворюється з клітин нервового гребеня, бере участь в формуванні зябрових дуг і, ймовірно, покривних кісток і певної частини осьового скелета.

Вісцеральний череп закладається в стінках передньої частини кишкової трубки. Функція його полягає в створенні опори для ротового та зябрового апарату. Як відомо, зяброві щілини нижчих хордових насамперед виконували функцію фільтрації, тобто брали участь у процесі живлення. З появою спеціалізованих органів дихання — зябер — їх скелетна опора (зяброві дуги) також брала участь у забезпеченні фільтрації. Стародавні круглороті, ймовірно, були мікрофагами, живилися дрібними частинками органіки у придонному шарі або зваженими у воді. Риби перейшли до макрофагії; цей перехід супроводжувався зміцненням скелетної основи зябрового та ротового апаратів. Мабуть, на цій основі й виникли принципові відмінності в схемі будови вісцерального апарату між круглоротими, з одного боку, і рибами (а також усіма наземними хребетними) —

82

зіншого. Вони полягають у тому, що в круглоротих вісцеральний апарат складається з нерозчленованих елементів, які підтримують ротову лійку, язик і стінки глотки в області міжзябрових перегородок. Вісцеральний череп такої будови виконує суто опорну функцію. У всіх риб вісцеральний апарат також розташовується в міжзябрових перегородках, але в кожній з них закладаються парні вісцеральні дуги з кількох (як правило, чотирьох) елементів, рухливо з’єднаних між собою. Це відкриває можливість участі вісцерального скелета не тільки в опорній функції, але й в рухах, пов’язаних із захопленням їжі (передні вісцеральні дуги перетворюються на щелепи) та диханням (зяброві дуги).

Такі відмінності дають підстави для поділу всіх хребетних на два відділи (інфратипи): Безщелепні (Agnatha), до яких відносяться сучасні круглороті, і Щелепнороті (Gnathostomata), що включають усіх інших хребетних. Нерівномірність видової представленості відділів пояснюється тим, що активна участь вісцерального апарату в живленні та диханні, надало щелепноротим перевагу в еволюції перед придонними або плаваючими мікрофагами-фильтраторами

знерухомою ротовою лійкою та малоактивними дихальними рухами, чим характеризувалися вимерлі класи безщелепних. В еволюційному «змаганні» з активнішими щелепноротими збереглися лише форми, які використовували смоктальний ротовий апарат: круглороті присмоктуються передротовою лійкою до тіла риб і, руйнуючи роговими «зубами» покриви жертви, поршнеподібними ру-

хами язика висмоктують рідину тканин і кров.

Вісцеральний відділ черепа водних хребетних. У круглоротих він представлений підочноямковою дугою, скелетом передротової лійки, зябровою решіткою та навколосерцевим хрящем. Підочноямкова дуга приростає знизу до мозкового черепа та утворює слабо виражену очницю. Передротову лійку формують кільцевий, передній верхній, задній верхній, бічні, паличкоподібні та під’язи-

ковий хрящі. Функцією їх є підтримання стінки передротової лійки та потужної мускулатури язика. Зяброва решітка розвинена тільки

у міног і відсутня у міксин. Вона розміщена під шкірою ззовні від зябрових мішків. До її складу входять мандибулярний хрящ, а також вісім вертикальних і чотири горизонтальні хрящові балочки.

83

Останні зростаються між собою в точках перехрещення. Ця решітка, що охоплює дихальний апарат, здатна тільки до пружної деформації, яка контролюється єдиним набором м’язів. Розширення решітки вісцерального скелета під впливом пружності обумовлює всмоктування води зябровими мішками. Важливу роль відіграє при цьому чашоподібний навколосерцевий хрящ, прикріплений до решітки ззаду: він запобігає здавлюванню серця внутрішніми органами.

Вісцеральний череп щелепноротих складається з серії вісцеральних дуг, розташованих у міжзябрових перегородках. У акул дві перші дуги перетворюються на губні хрящі. Вони розташовані в кутах ротового отвору та призначені для його укріплення. Найсуттєвішим

перетворенням стала трансформація третьої пари дуг у щелепи. У хрящових риб щелепна дуга представлена двома хрящами: під-

небінноквадратним, що відіграє роль верхньої щелепи, і меккелівим, що створює нижню щелепу (рис. 2.13).

8

7

6

5

4

Рис. 2.13. Схема будови примітивного вісцерального черепа:

1 — щелепова дуга, 2 — під’язикова дуга, 3 — зяброві дуги, 4 — базібранхіале, 5 — гіпобранхіале, 6 — цератобранхіале, 7 — епібранхіале, 8 — фарінгобранхіале, 9 — зяброві щілини, 10 — гіомандибуляре, 11 — піднебінноквадратний хрящ,

12 — меккелів хрящ (за Hickman et al., 2012)

За щелепами знаходиться під’язикова дуга, що складається з двох парних і одного непарного хрящів. Великий верхній парний

84