Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

останніх. Крім верхньої горизонтальної пластинки, передлобні кістки мають нижні відростки, що беруть участь в утворенні передньої стінки орбітальної ями. Нижню частину переднього краю цієї ями утворюють слізні кістки (os lacrimale), які легко впізнати за отвором слізного каналу. У формуванні стінки очниці приймають участь також надорбітальні (os vultus) та задньоорбітальні (os postorbitale) кістки. Носові кістки розміщуються на певному віддалені від переднього

краю черепа і прикривають лише задню частину нюхової області. Припускають, що вже давні рептилії мали кінетизм черепа.

Рухливість верхньої щелепи давала змогу прискорювати зустрічний рух щелеп, маніпулювати з їжею, амортизувати поштовхи та ривки жертв. Кінетизм у черепі реалізується різними механізмами. У покрівлі черепа зона рухливості проходить на межі покривних кісток з потиличної областю. Така особливість спостерігається, наприклад, у гатерії: покривний скелет голови разом з верхніми щелепами може повертатися вгору і вниз навколо поперечної осі, розташованої на задньому краї покрівлі.

Уящірок є ще одна гнучка зона: між тім’яною і лобною кістками.

Втакому черепі рило разом з лобними кістками задирається відносно тім’яної області вгору, а вона, своєю чергою, опускається. Рухливість набувають і кістки вісцерального черепа: квадратна (os quadratum) кістка разом з лускатою і передньовушною повертається нижнім кін-

цем вперед, захоплюючи кісткове піднебіння. Рухливість половинок щелеп в черепі змій називають гіперкінетизмом. Така рухливість, по-

силена наявністю еластичних зв’язок, використовується у разі заковтування здобичі. В отруйних змій винесенням піднебіння вперед забезпечується поворот коливальної верхньощелепової (maxillare) кістки для приведення отруйного зуба у робоче положення.

Боки черепа у слуховому відділі прикривають передньовушні кістки. Інші елементи цього відділу — верхньота задньовушні кістки — зростаються з потиличними кістками.

Череп ящірки, як вже зазначалося, відноситься до діапсидного типу, але з редукованою нижньою дугою. Верхня скронева яма обмежена повною дугою, у складі нижньої дуги збереглася лише вилична кістка, тоді як квадратновилична редукувалася. Тому бічні скроневі ями залишаються незамкненими. Проте у деяких видів

75

ящірок може зникати і верхня скронева дуга. У глибині ям добре помітні стовбчасті кістки, які впираються у крилоподібні (os pterygoideum) і тім’яні кістки. Луската кістка характеризується зігнутим заднім кінцем, що примикає до квадратної кістки. Вилична кістка є покривною за походженням і утворює нижній край орбітальної западини. Передній край цієї кістки примикає до верхньощелепової кістки, а задня частина утворює верхній і нижній відростки.

Рис. 2.11. Піднебіння плазунів:

А— ящірка, Б — морська черепаха, В — алігатор, Г — гатерія, 1 — міжщелепова кістка, 2 — хоани, 3 — леміш, лобний відросток

верхньощелепової кістки, 4 — піднебінна кістка, 5 — верхньощелепова, 6 — крилоподібна, 7 — зовнішня крилоподібна, 8 — вилична, 9 — парасфеноїді, 10 — основна потилична, 11 — квадратна,

12 — квадратно-вилична, 13 — основна клиноподібна, 14 — верхня потилична, 15 — задньовушна, 16 — луската кістка (за Kardong, 2012)

Вутворенні дна черепа приймає участь велика за розмірами основна клиноподібна кістка (os basisphenoideum) покривного походження (рис. 2.11). Від її передніх кутів відходять відростки, які з’єднують-

76

ся з крилоподібними кістками. Характерний для риб і земноводних парасфеноїд представлений в ящірок рострумом у вигляді спрямованого вперед відростка основної клиноподібної кістки. Попереду роструму лежать леміші і піднебінні кістки (os palatinum), між передніми кінцями яких знаходяться внутрішні ніздрі (хоани). У кро-

кодилів і черепах відростки щелепових кісток разом з піднебінними кістками утворюють вторинне кісткове піднебіння. Останнє поді-

ляє ротову порожнину на два відділи — носоглотку і власне ротову порожнину, а хоани зміщуються назад.

У будові черепа птахів можна простежити риси, які демонструють схожість з черепом рептилій. Зокрема, це — наявність одного потиличного виростка; первинна діапсидність; наближене розташування орбітальних ям попереду мозку (тропібазальність). Нарешті, як і у багатьох діапсидних плазунів, череп птахів є стрептостилічним: квадратна кістка рухомо з’єднана з лускатою.

Основними специфічними особливостями птахів є значна церебралізація конструкції їх черепа, а також заміна щелеп із зубами легким дзьобом. Монолітність черепа забезпечується за рахунок злиття окремих скостенінь зі зникненням швів. При цьому досягається висока міцність без збільшення ваги. Наближення площини основи черепа до рівня щелепового суглоба, створило підстави для досконалішого механічного зв’язку нижньої щелепи з нейрокраніумом (у деяких видів навіть формується додатковий суглоб). Зміщення потиличного отвору вниз значно збільшило рухливість голови.

Потиличний відділ складається з чотирьох кісток хондрального походження, які формують задньо-нижню стінку черепа та оточують великий потиличний отвір: дві бічні потиличні кістки разом з основною кісткою утворюють єдиний потиличний виросток, який з’єднується з першим шийним хребцем. Зверху розташована верхня потилична кістка, відділена від тім’яних лямбдоподібним валиком.

Задня частина покрівлі утворена парними тім’яними кістками покривного походження. Покрівлю над орбітальними ямами, верхні та задні стінки орбіт, а також всю передню частину мозкової коробки формують лобні кістки. Приростаючи до дорзального краю міжорбітальної перегородки, вони створюють надійну опору для наддзьобка.

77

Попереду лобних кісток у основи дзьоба лежать парні носові кістки, кожна з яких має два відростки: верхній відросток спрямований уперед збоку від гребеня дзьобу та обмежує ніздрі зверху, щелеповий відросток зорієнтований вперед і вниз та обмежує ніздрі позаду. У багатьох видів (курки, ворони) середня ділянка носової кістки характеризується гнучкістю, утворюючи основу прокинетичної гнучкої зони, за рахунок якої реалізується рухомий зв’язок між наддзьобком і черепною коробкою. З покрівлею топографічно пов’язана система невеликих орбітальних кісток, а також передлобні кістки, які раніше помилково називали слізними. Нові уявлення про їх гомологію базуються на відсутності зв’язку зі слізно-носовим каналом, який у птахів відкривається незалежно. У голуба передлобна кістка складається з двох частин: лобної пластинки, яка додатково захищає око попереду, та низхідного відростка до виличної дуги.

Боки мозкового відділу утворюють великі лускаті кістки. Верхня вилична дуга у птахів відсутня. Луската кістка прикриває собою систему невеликих вушних кісток, які зростаються у комплекс, утворюючи кісткові стінки середнього і внутрішнього вуха. У багатьох птахів луската кістка також утворює виличний відросток для прикріплення щелепових м’язів.

Хондральна квадратна кістка має складну форму. Її нижній бік утворює суглобову поверхню для причленування нижньої щелепи, а протилежний край за допомогою відростків рухомо поєднується з лускатою та передньовушною кістками. Нижня вилична дуга являє собою тонку кісткову перемичку, що складається з двох зрослих між собою кісток — виличної і квадратно-виличної. Остання з’єднується з квадратною кісткою. Крилоклиноподібні та орбітоклиноподібні кістки входять до складу системи елементів орбітальної западини і міжочної перегородки.

На дні черепа, попереду від основної потиличної кістки, лежить невелика основна клиноподібна кістка. Спереду до неї примикає передня клиноподібна, яка продовжується у дзьобоподібний відросток. Останній є залишком парасфеноїда. Далі попереду розташований невеликій леміш, з боків якого знаходяться отвори хоан. До складу дна черепа входять також крилоподібні і піднебінні кістки.

78

Дзьоб птахів складається з двох частин: наддзьобка і піддзьобка. Наддзьобок утворений носовими, міжщелеповими і верхньощелеповими кістками. Великі покривні міжщелепові кістки утворюють опуклу зверху і вгнуту знизу верхню частину дзьоба. Позаду вони утворюють таку сукупність відростків — лобні відростки з’єднуються з носовими кістками та утворюють верхній гребінь дзьоба; щелепові — обмежують ніздрі з боків; піднебінні — частково формують кісткове дно наддзьобка. Відносно дрібні верхньощелепові кістки утворюють задньо-нижню частину наддзьобка, з’єднуючись з щелеповими відростками міжщелепових кісток. Кісткове дно наддзьобка, крім піднебінних відростків між- і верхньощелепових, формують власне піднебінні кістки, задні кінці яких налягають на дзьобоподібний відросток.

Череп ссавців характеризується відносно крупною мозковою коробкою, що пов’язано з великими розмірами головного мозку. Її розростання обумовлює зміни первинного тропібазального черепа. Значна редукція міжочноямкової перегородки та зміщення очних западин у боки надають черепу зовні вигляд платибазального (таке явище називається несправжньою платибазальністю). Череп ссавців практично повністю кістковий, хрящ зберігається лише в нюховій та слуховій областях. Характерна тенденція до зменшення кількості кісток, злиття їх у комплекси, особливо у мозковому відділі. Окремі кістки зростаються швами порівняно пізно, що дає можливість збільшення об’єму головного мозку в процесі росту тварини. На зовнішній поверхні кісток часто розвиваються шорсткості або гребні для прикріплення м’язів.

Потиличний відділ черепа представлений однією потиличною кісткою, яка оточує великий потиличний отвір. Утворення цієї кістки відбулося в результаті зростання чотирьох потиличних кісток: двох бічних, верхньої та основної потиличної. З боків потиличного отвору знаходяться два потиличних виростки, які забезпечують рухоме зчленування черепа з першим шийним хребцем. Вони утворилися з єдиного потиличного виростка рептилій шляхом редукції його середньої частини.

Покрівлю черепа утворюють декілька кісток покривного походження. Спереду потиличної кістки лежать парні тім’яні і непарна

79