Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

(склеробластеми). Тут починає формуватися хрящ і розвиваються так звані «постійні» елементи хрящового черепа. З боків хорди фор-

мується пара видовжених паличкоподібних структур, які за своєю топографією отримали назву парахордалій; попереду від хорди розвивається ще два витягнутих елементи — трабекули. Крім цих

структур, які утворюють основу черепа, спостерігається іноді ще пара бічних, або орбітальних хрящів. Нарешті, одночасно, але незалежно від цих елементів, розвивається хрящ у сполучнотканинних оболонках (капсулах), що оточують органи чуття (рис. 2.6).

2

7

Рис. 2.6. Розвиток черепа:

А — фрагмент поперечного зрізу зародка ссавця, Б — хрящові закладки черепа, 1 — аорта, 2 — міотом, 3 — дерматом, 4 — склеротом,

5 — соматоплевра, 6 — целом, 7 — нюхова область, 8 — нюхова капсула, 9 — трабекули, 10 — орбітальна область, 11 — око, 12 — гіпофіз,

13 — слухова капсула, 14 — парахордалії, 15 — хорда (за Ковтун та ін., 2005)

Слухові капсули розвиваються у безпосередній близькості, а іноді й у зв’язку з переднім відділом парахордалій. Нюхові капсули формуються відразу в зв’язку з переднім кінцем трабекул. Орбітальна капсула зору залишається завжди незалежною, рухомою й утворює склеру ока, яка в більшості хребетних є хрящовою.

Парахордалії, трабекули та бічні хрящі, розростаючись, зливаються між собою та починають обростати головний мозок з боків.

65

Така стадія розвитку мозкового черепа, ще позбавленого покрівлі, притаманна круглоротим. У інших хребетних на стадії зародка хрящ розростається та утворює покрівлю, в якій, найчастіше, залишаються невеликі отвори — фонтанелі. Така неповнота покрівлі виявляється в онтогенезі більшості тварин. У вищих хребетних

узв’язку з раннім розвитком кісток, хрящ не тільки рано редукується, але нерідко й закладається в зменшеному об’ємі.

Зараз встановлено, що відділи мозкового черепа утворюються шляхом змішаного поєднання елементів, у формуванні нейрокраніуму беруть участь матеріали різного походження. Їх головним джерелом так само, як і для хребта, є осьова мезенхіма склеротомного походження. З неї повністю формуються парахордаліі та потиличні елементи позаду від них. Іншим джерелом матеріалу є нервовий гребінь в області голови, який продукує скелетогенну тканину шкірного походження — ектомезенхіму. Перш за все, вона бере участь

уформуванні трабекул, меншою мірою у побудові капсул органів чуття, які відіграють важливу роль у формуванні бічної стінки черепа. В процесі поступальної еволюції хребетних структура мозкового черепа зазнала суттєвих змін різного плану. Основу скелетної тканини первинного мозкового черепа склав хрящ, який доповнювався покривними і хондральними скостеніннями. В результаті мозкової відділ увійшов складовою частиною в загальний комплекс черепа, який включає також вісцеральну складову.

Ухребетних виділяють два типи будови мозкового черепа: платибазальний та тропібазальний. Платибазальний череп має широку

основу. Орбітальні западини широко розсунуті, мозкова порожнина продовжується між ними. Такий тип черепа характерний для хря-

щових риб, круглоротих, амфібій. Справжні наземні хребетні мають тропібазальний тип черепа: орбітальні западини в ньому набли-

жені та найчастіше розділені лише перегородкою. Мозкова порожнина при цьому зміщена назад. Відмінності в організації двох типів

мозкового черепа визначає розташування головного мозку.

Мозковий череп. Мозковий череп водних хребетних.

Нейрокраніум круглоротих знаходиться на стадії розвитку, що відповідає раннім етапам ембріонального розвитку черепа інших хребетних тварин. У міног він оточує мозок знизу та з боків, а в міксин —

66

тільки знизу. Зверху мозок захищає сполучнотканинна плівка, потилична ділянка черепа відсутня. До мозкового відділу прилягають непарна двороздільна нюхова капсула та парна слухова. Якщо слухові капсули приростають до мозкової коробки, то нюхова з’єднана з нею лише за допомогою зв’язок.

У хрящових риб мозковий череп набуває вигляд сформованої коробки, оскільки капсули органів чуття, приростаючи до дна черепа, утворюють боки і частково формують покрівлю черепа. Покрівля ніко-

ли не буває повною, в ній наявний найчастіше один (іноді більше) отвір — фонтанель. Передній кінець черепа часто витягнутий у рост-

рум, що складається з трьох хрящів. Пластинозяброві мають платибазальний тип черепа, оскільки між стінками очниць широкої основи черепа міститься головний мозок. Натомість у суцільноголових рострум найчастіше відсутній або погано розвинений, а нюхові капсули приростають до передньої частини мозкового черепа тропібазального типу.

У дорослих акул утворюється єдиний хрящовий череп, в якому можна виділити кілька морфологічно і функціонально відмінних відділів мозкового черепа: потиличний, слуховий, орбітальний та нюховий (рис. 2.7).

Потиличний відділ прикриває головний мозок ззаду, в ньому є великий потиличний отвір, через який проходить спинний мозок. Під ним розташований потиличний виросток, який з’єднується з першим хребцем. Слуховий відділ сформований врослими у стінку черепа слуховими капсулами, оточуючими внутрішнє вухо, вони розміщені попереду від потиличного відділу та утворюють розширення нейрокраніуму; ще спереду коробка звужується, утворюючи орбітальні западини: тут розташовані очні яблука та їх м’язи. В дні мозкової коробки є серединне заглиблення, до якого прилягає гіпофіз.

Нюховий відділ знаходиться в передній частині черепа та представлений парними нюховими капсулами, внутрішні поверхні яких вистелені нюховим епітелієм. Знизу черепну коробку підстилають хрящі дна черепа, а зверху вона закрита покрівлею з фонтанеллю. У мозкової коробці є численні отвори, через які проходять черепні нерви та кровоносні судини. Знизу розташовані отвори для сонних артерій, які постачають кров у мозок, а збоку — інші отвори для артеріальних і венозних судин.

67

12

Рис. 2.7. Будова черепа хрящових риб (акула): 1 — рострум, 2 — нюхова капсула, 3 — орбітальна западина, 4 — слухова капсула,

5 — потиличний відділ, 6 — підвісок (гіомандибуляре), 7 — зяброві дуги, 8 — зяброві промені, 9 — гіоїд, 10 — копула під’язикової дуги, 11 — меккелів хрящ, 12 — щелеповий суглоб, 13 — губні хрящі,

14 — зуби, 15 — піднебінно-квадратний хрящ (за Ромер, Парсонс, 1992)

Зараз вважають, що втрата хрящовими рибами шкірних скостенінь в області голови є вторинним явищем, обумовленим, швидше за все, необхідністю полегшення тіла. Слід пам’ятати, що цей матеріал має два суттєвих недоліки: по-перше, він важкий; по-друге, наростає лише поверхнею та не здатний до вставного росту, що забезпечує збільшення розмірів кісткових органів зі збереженням геометричної форми, як це відбувається з хрящем.

У хрящових ганоїдів (осетроподібні, багатоперові) спостерігається незначне скостеніння первинного черепа. У старих осетрових риб є неправильно обмежовані скостеніння в хрящі осьового черепа. Довгий рострум, за сучасними даними, з’явився у результаті вкорочення щелеп, що залишило леміш поза ротової порожнини. У багатоперів нейрокраніум надзвичайно своєрідний: він містить багато хряща, а порівняно нечисленні скостеніння в основному мають комплексний характер, наприклад, є непарний блок з основної та бічних потиличних кісток, п’ять клиноподібних кісток об’єднані в одну, вуш-

68

них кісток всього одна пара. Велике значення у таких представників мають покривні кістки. Так, основа черепа підіслана парасфеноїдом

(parasphenoideum) і лемішем (vomer), а зверху утворюється суцільний панцир, у якому є лише отвори для очей, ніздрів та бризкальця. Осетрові мають також шкірне скостеніння в зябровій кришці й на щелепній дузі. Голова покрита панциром зі зрощених пластинок, близьких за формою та розмірами до великих луск, розташованих на тілі п’ятьма поздовжніми рядами («жучки»). У складі черепа чимало дрібних пластинок, що утворюють місцями неорганізовану мозаїку. Показано, що з віком число дрібних щитків скорочується через їх злиття. За всіма цими ознаками хрящові ганоїди займають положення, перехідне до вищих риб з добре розвиненим кістковим скелетом.

У кісткових ганоїдів черепна коробка костеніє досить сильно, проте між окремими скостеніннями зберігаються ще помітні маси хряща, але у вищих форм кістки, розростаючись, витісняють хрящ, так що він зберігається лише в нюховій ділянці. У дводишних риб нейрокраніум являє собою хрящової моноліт. Довгий потиличний відділ, можливо, забезпечує захист передньої ділянки хорди від зламу, але досягається це за рахунок зменшення гнучкості (аналогічна ситуація характерна химерам і осетровим, які упродовж усього життя зберігають хорду).

Серед кистеперих у давніх ріпідістій покрівля черепа являла собою досить дрібну мозаїку з багатьох кісток. Еволюція панцира полягала в заміні дрібної неорганізованої мозаїки великою та правильною. Розуміння цього процесу знайшло відображення в законі анізомерізаціі Уіллістона (аналогічний закону олігомеризації Догеля): еволюція йде в напрямку скорочення кількості численних і одноманітних елементів одночасно з виробленням певної спеціалізації кожного з них та їх чіткої взаємної координації. Для покрівлі черепа цим досягається поєднання достатньої міцності зі збереженням здатності до вставного росту. У покрівлі черепа дводишних також первинною є дрібна мозаїка, але процес анізомерізаціі розвивався незалежно та в зовсім інших умовах. Обумовлено це тим, що їх еволюція відбувалася у напрямку спеціалізації в склерофагії — живленні організмами, захищеними твердим панциром. Така спеціалізація супроводжувалася гіпертрофією жувальної мускулатури,

69